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【教学参考】在理想状态下的种群增长

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种群在“无限”的环境中,即假定环境中空间、食物等资源是无限的,因而其增长率不随种群本身的密度而变化,这类增长通常呈指数增长,可称为与密度无关的增长,又称为“J”型增长。
与密度无关的增长又可分为两类:如果种群的各个世代彼此不相重叠,例如,一年生植物和许多一年生殖一次的昆虫,其增长是不连续的、分步的,称为离散增长,一般用差分方程描述;如果种群的各个世代彼此重叠(如人和多数兽类),其种群增长是连续的,可用微分方程描述。
(1)种群离散增长模型
最简单的单种种群增长的数学模型,通常是把世代t+1的种群Nt+1与世代t的种群Nt联系起来的差分方程:Nt+1=λNt或Nt=Noλt(N为种群的大小,t为时间,λ为种群的周限增长率)。
例如,一年生生物(即世代间隔为一年)种群,开始时10个雌体,到第二年成为200个,那就是说,N0=10,N1=200,即一年增长20倍,以λ代表两个世代的比率:λ=N1/N0=20。
如果种群在无限的环境下以这个速度年复一年地增长,其种群数量为10,10×20^1,10×20^2,10×20^3,…,Nt=N0λt。
λ是种群离散增长模型中有具体意义的参数,其生物学意义为(图4-2):λ>1,种群数量上升;λ=1,种群数量稳定;0<λ<1,种群数量下降;λ=0,雌体没有繁殖,种群在下一代中灭亡。

图4-2 λ值的生物学意义图解
无论是在实验室还是在田间观察都能发现,很多种群在一个新环境定居或通过了瓶颈(bottle neck)期以后,其种群增长形式很像是几何级数增长。例如,在20世纪30年代曾将环颈雉引入美国华盛顿州海岸附近的一个岛屿,此后环颈雉种群的增长如图4-3所示:最初几年种群增长很慢,到40年代时种群增长加快,由于环颈雉是一种经济狩猎鸟类,所以种群的增长受到了限制,但在此之前的增长形式很像是λ=1.46的几何级数增长模型,其理论曲线就是图中的虚线。环颈雉种群是从1937年的50只开始增长的,应当注意的是,环颈雉的越冬死亡率降低了每年春季所观察到的种群数量(低于前一年秋季的个体数量),结果使种群的增长曲线呈“Z”型(图4-3)。

图4-3 20世纪30年代美国某岛屿环颈雉种群增长图
(2)种群连续增长模型
大多数种群的繁殖都要延续一段时间并且有世代重叠,就是说在任何时候,种群中都存在不同年龄的个体。这种情况要以一个连续型种群模型来描述,涉及到微分方程。假定在很短的时间dt内种群的瞬时出生率为b,死亡率为d,种群大小为N,则种群的每员(单位)增长率(per-capita rate of population growth)r=b-d,它与密度无关。即:
dN/dt=(b-d)N=rN。其积分式为:Nt=NOert。
例如,初始种群NO=100,r为0.5,则1年后的种群数量为100e0.5=165,2年后为100e1.0=272,3年后为100e1.5=448。
以种群大小Nt对时间t作图,得到种群的增长曲线,呈“J”型。
r是一种瞬时增长率,其与λ的关系为:λ=er,其生物学意义为:λ>1,r>0,种群上升;λ=1,r=0,种群稳定;0<λ<1,r<0,种群下降;λ=0,r=-∞,种群灭亡(图4-4)。

图4-4 连续增长模型中r的意义
在温箱中培养的细菌,如果从一个细菌开始,通过分裂增长,数量为2,4,8,16……在短期内能表现出指数增长。许多具有简单生活史的动物在实验室培养时也有类似指数增长。在自然界中,一些一年生的昆虫,甚至某些小啮齿类,在春季良好条件下,其数量也会呈指数增长。值得一提的是16世纪以来,世界人口表现为指数增长,所以一些学者称为人口爆炸(图4-5)。

图4-5 2 000年来世界人口增长曲线


IP属地:江苏1楼2017-02-16 18:43回复