北京时间2020年3月12日，《自然》（Nature）杂志以封面文章形式刊登了缅甸琥珀中的一项新发现：一件不到2厘米的头骨[1]。文章作者邢立达等人将头骨鉴定为鸟类，而且是一个全新的物种，他们将这个新物种命名为“眼齿鸟”（Oculudentavis）。因为鸟类是由恐龙的一个支系演化而来，所以广义的恐龙包括鸟类。可见，眼齿鸟不仅是“世界上最小的鸟类”，也是“史上最小的恐龙”。论文揭示了恐龙中前所未有的极端“小型化”现象，以及“过去未知的身体蓝图”和“未知的生态（类型）”，可以说是一项很有趣的发现。
文章给人的第一印象是：这件头骨标本保存得很好，并且X光扫描和重建也比较清晰，对于缅甸琥珀来说很难得。然而，读完全文之后，我们却产生了一连串的疑问。论文作者们对标本解剖特征的解释，能得出文章中的鉴定结论吗？这个头骨真的属于鸟或者广义的恐龙吗？
推敲之后我们发现，论文断定这件头骨属于鸟或广义恐龙的证据并不过硬，甚至一些重要的解剖特征更支持这件头骨属于某种蜥蜴。
如果这件化石不是鸟，也不是恐龙，那这项研究的一切结论，以及结论的外延、重要性和科学意义都将无从谈起。

爬行动物演化关系
我们一般说的“爬行动物”早在约2.5亿年前，就演化出两大繁衍至今的分支，一支叫主龙类（archosaur），包括鳄类、翼龙、恐龙等。恐龙中的一支演化成鸟类，所以鸟类可说是一类特化的恐龙。另一支叫鳞龙类（lepidosaur），包括喙头蜥、蜥蜴、蛇等。属于主龙类的恐龙/鸟，和属于鳞龙类的蜥蜴，不仅分家时间早，亲缘关系很远，而且在骨骼的很多方面，尤其是头骨形态上，都存在显著而稳定的差别。因为中生代的古生物化石无法提取DNA，这些细致、独立的骨骼形态特征，就具有了重要的鉴定意义，是化石分类的决定性依据。

疑点 1头的形状能证明它是鸟吗？
首先来看看，作者是用什么证据链来支持这件标本是鸟的呢？实际上，在整篇论文中，讨论标本为什么被归到鸟/恐龙的篇幅极其有限，与其重要性并不相符。论文中唯一的陈述是：“眼齿鸟的头骨整体展现出鸟类头骨的形态，包括窄长而尖的吻部、后移的鼻孔、增大且轮廓清晰的眼窝、缩短的眶后区域，以及圆顶状的头顶。”可见，作者是根据“头型”——即连续的几何形状，而不是离散的解剖学特征——将这件标本鉴定为鸟类的。
可是，这些形状，在爬行动物中并非只有鸟才有。趋同演化现象很常见：亲缘关系迥异的不同动物，经常会演化出非常接近的外形。蜥蜴中的铲吻蜥（Meroles anchietae）、安乐蜥类（例如Anolis dissimilis），吻部都有不同程度的加长；主龙类中的Avicranium renestoi[2]和Teraterpetonhrynewichorum[3]，这些和鸟类/恐龙亲缘关系甚远的爬行动物，也有嘴尖而长、鼻孔后移、大眼等头型，因此，仅仅基于这些连续形状的相似性，无法得出标本属于鸟/恐龙的结论，继而无法演绎出一系列后续意义，何况还有一些重要的解剖特征指示着这件标本属于蜥蜴的可能性。

图4. 头拥有类似鸟的尖长喙部和圆脑袋等头型的爬行动物（点击看大图）（左上）铲吻蜥（来源 https://kienthuc.net.vn）；（右上）安乐蜥；（第二行）左侧Teraterpeton（来源 https://journals.lib.unb.ca），右侧复原图（来源https://alchetron.com/Teraterpeton）；（第三行）Avicranium复原图（来源

整体外形的趋同演化
生物形态学研究的首要原则是：基于解剖学特征，而不是整体外形的相似性，来推断生物间的演化关系。由于在类似的自然选择压力下，亲缘关系很远的生物，也经常会演化出相似的外形，这一现象称为趋同演化。例如鲨鱼、鱼龙、海豚，分别属于鱼类、爬行动物、哺乳动物，但由于都适应于海洋中的生活，善于游泳，而演化出了同样窄长的吻部、流线型身体、鳍状肢和鳍状尾，但各自的内部解剖特征却千差万别。再例如，人类和大熊猫的手掌，都有一个可以握住竹竿的大拇指，人类的大拇指是真正的大拇指，而熊猫的“大拇指”却是加长的腕骨。所以，使用形态学数据推断演化关系和分类位置时，离散的、不容易发生趋同和反转演化的解剖学特征，多数情况下要比复合的、容易发生趋同和反复变化的整体外形有更大的分类意义。
疑点 2不合理的系统发育分析
系统发育分析，是将需要比较的物种及其形态特征编码构建成数据矩阵，利用统计学方法来计算各物种间的亲缘关系，形成树状分支图。论文的系统发育结果表明，眼齿“鸟”是一种非常原始的鸟类，刚刚从恐龙家族中分化出来，仅次于始祖鸟（Archaeopteryx），是目前“第二原始”的鸟类，它之后是热河鸟（Jeholornis）。
问题在于，论文作者们计算眼齿“鸟”的系统位置时，只是将其放在一个样本选取全部为鸟类的数据矩阵内运算，而没有置于更大的范围内，比如样本包括恐龙、蜥蜴等其他爬行动物的代表。这意味着，在进行分析之前，作者就已经认定这件标本是鸟。如果这件标本有明显的鸟类鉴别特征，如此取样尚可接受；但是这件标本不仅缺乏主要的鸟类鉴别特征，而且还有一连串蜥蜴才有的特征组合，这时再使用一个样本全为鸟类的数据矩阵进行分析，等于不动声色地、先验地将这件标本归到了鸟类，这在方法上是不合理的。
下面就来看看这件标本上组合了哪些解剖特征，未见于鸟类或广义恐龙，反而在支持它可能属于蜥蜴？

疑点 3没有眶前孔的鸟？
鸟类和恐龙在头骨上有一个非常稳定而具有鉴别性的特征，那就是眶前孔（antorbitalfenestra）。眶前孔在多数主龙类支系一直保留着，并被作为主龙类头骨的一个重要的共有衍征，即使有极少数与其他孔愈合或闭合，也都留有痕迹。但是，正如论文作者们已经注意到的，琥珀头骨上并没有眶前孔1，也没有眶前孔留下的任何痕迹。这非常奇怪，要知道，虽然从主龙类祖先演化到兽脚类恐龙，再演化到鸟类，以及鸟类后续的多样化过程中，头骨发生了不少巨大的改变，但眶前孔存在这一特征却一直非常稳定。
论文作者对这件标本完全缺失眶前孔是有解释的：“因为头骨小型化，导致眶前孔丢失。”[1]可是，这件标本既然大小和蜂鸟头骨相仿，那蜂鸟的眶前孔是否也丢失或退化呢？事实上，各种蜂鸟的眶前孔全部都完完整整地保留着。可见，这种解释不太站得住脚。
相比之下，所有的蜥蜴都没有眶前孔。从这件标本没有眶前孔来看，它不太可能是恐龙或鸟，反而可能是蜥蜴。

疑点 4长着侧生齿的“鸟”？
许多熟悉爬行动物形态的读者可能都知道，所有恐龙/鸟类的所有牙齿，都是长在颌骨齿槽里的“槽生齿”（thecodont）。而蜥蜴牙齿的着生方式则截然不同，是从颌骨的表面长出的“端生齿”（acrodont）或侧表面长出的“侧生齿”（pleurodont）。根据论文的图及描述，这件化石中，上颌骨的牙齿显然是侧生齿，这种着生方式在蜥蜴中常见，但在恐龙和鸟类中是史无前例的。

图6. 爬行动物牙齿着生方式[4] 。左列从上至下依次为：槽生齿、端生齿、侧生齿。右图是眼齿鸟的牙齿，为侧生齿。

图7.（左）霸王龙的牙齿（来源：pintrest.com）；（右）环颈蜥的牙齿（A.K. Lappin摄）

疑点 5神秘的方轭骨
在眼眶的下后方有没有方轭骨（quadratojugal），是蜥蜴和恐龙/鸟头骨的又一大区别。已知所有恐龙和所有基干类群的中生代鸟类都有方轭骨。在进步的今鸟类中，方轭骨在轭骨支末端愈合在了一起，而蜥蜴则完全没有方轭骨。在论文头骨线图的侧视图上，作者们在这个位置隐约画了一块骨头，但是却没有作出任何标注，更没有说明这是方轭骨。不仅如此，在线图的顶视图、CT数据的重建中，这个位置看起来却又不像有方轭骨，作者也仍旧没有作出任何标注，甚至论文全文及附件竟然都对方轭骨只字未提。
方轭骨的存在与否对标本的分类归属至关重要，因此，论文不提方轭骨的做法简直是不可思议。作者画的这块骨头到底存不存在？只有对标本或扫描数据进行进一步重建，这一谜团才能解开。如果方轭骨在标本中不存在，那又将再次证明这件头骨不是鸟/恐龙的头骨。
疑点 6蜥蜴才有的巩膜骨
论文中这件琥珀头骨的巩膜环保存得很好。巩膜环是很多爬行动物眼睛中的一圈骨片，起到加固眼球、保持眼球形状的作用。这些骨片称为巩膜骨。恐龙和鸟也有巩膜环，但每一片巩膜骨的形状都很简单。在这件琥珀头骨中，每片巩膜骨中段缩窄，整体呈勺状——这种形状相当有鉴别性，只在蜥蜴中发现过，在恐龙和鸟类中从没有过。论文作者在原文中也提到了这一点。

图8. 巩膜骨形态对比。对比可见眼齿鸟的巩膜骨与绿蜥巩膜骨形状相似，而与鸡巩膜骨极为不同。

疑点 7史上牙齿最多的“鸟”？
论文中这件琥珀头骨上的牙齿异常多（仅上颌右侧就有23颗），超过了目前已知所有的鸟类。现生鸟类牙齿已完全丢失，即使在古鸟类中，牙齿大多也已经退化到很少。
那标本会不会是兽脚类恐龙呢？在这件琥珀头骨上，齿列延伸得很靠后，最后面有4颗牙都长到了眼眶下方，这在几乎所有古鸟类和兽脚类恐龙里，都没有出现过。
鱼鸟（Ichthyornis）是已知牙齿最多的鸟，它单侧也只有18/20颗5，上颌齿列止于眼眶前缘。而且，鱼鸟较多的牙齿与次生的食鱼习性有关。这件琥珀标本如此微小，恐怕不会主要食鱼。
但是，牙齿较多，以及齿列明显延伸到眼眶下方，这两个特征的组合在蜥蜴中是很常见的。
以上几个与蜥蜴有关的重要解剖学特征均不支持这件标本为鸟类或恐龙类。除此之外，还有一些生物学一般认识上的明显疑点。
疑点 8体型大小
论文的主要“卖点”之一是琥珀头骨的大小。这件并非幼体的头骨除去吻部，长度是7.1mm，差不多只有绿豆大小，一旦确定是恐龙（或者鸟），就是世界上已知的最小的恐龙（或者鸟）。但是，跳出来想，这恰恰说明标本的大小对恐龙或鸟来说不合常理，或至少是极为罕见的。而如果这件琥珀头骨是蜥蜴，那这个大小就完全合理了。论文中提到Lacerta属的蜥蜴，其巩膜骨形态与琥珀标本相似，而且头骨大小也和这件琥珀头骨相近。而且世界上还有更小的蜥蜴，比如现生的侏儒变色龙（Bradypodion），不同个体的头骨只有4.5mm到6.4mm长[6]，比这件琥珀头骨更小

图9. 小型蜥蜴。（左）胎生蜥蜴（来源https://janosiki.flog.pl/）；（右）侏儒变色龙（来源：http://www.chameleoncaremanual.com）

疑点 9没有羽毛？
目前报道的所有含有鸟类或者恐龙的缅甸琥珀里，都不同程度保存了羽毛。论文里这枚琥珀的内含物保存极好，可奇怪的是，这枚“鸟头”上却找不到丝毫羽毛的痕迹。相反，仔细观察论文提供的琥珀照片，在头骨后部发现有一些明显有鳞片纹理的物体。当然，这并不能说这些鳞片纹理属于这个动物，而且没有羽毛保存，也并不能说明这件标本一定不是鸟，因为头骨可能是白骨化后才被包裹进琥珀的。但无疑，没有羽毛，就等于缺失了支持这件标本是鸟的决定性证据。
图10. 眼齿鸟照片放大图，红圈示意头后部似鳞片状物质疑点 10奇特的措辞和逻辑链