上至下:巴氏恐猫(Dinofelis barlowi)、怀特巨颏虎(Megantereon whitei)和哈达尔锯齿虎(Homotherium hadarensis)

本贴主要以描述化石材料的方式简要概述上新世—更新世非洲各地的剑齿虎亚科成员

由于下面的篇幅会提到牙齿特征 我先简单提一下:真兽类的牙齿最为原始的情况为44颗 依据首字母 上犬齿代号C1 门齿由内到外依次为I1 I2 I3 前臼齿从前到后依次为P1 P2 P3 P4 臼齿同理为M1 M2 M3 而下犬齿则是小写字母代号 在食肉目中 P4和m1为裂齿 帮助进食 猫科剑齿虎类的前臼齿一般退化或者消失 而裂齿特别大 具有非常高的进食效率

齿尖部位metaconid下后尖、protoconid下原尖、paraconid下前尖、parastyle前附尖、paracone上前尖、protocone上原尖、metacone上后尖、talonid跟座 其中附尖一般和切割有关、原尖和碾压有关、下后尖也和咀嚼有关

目前已知的第一颗锯齿虎牙齿是在英国一个叫Kent的洞穴中发现的，并在1846年被R.Owen以阔齿剑齿虎(Machairodus latidens)的名字描述。近半个世纪后，意大利古生物学家E.Fabrini开始研究意大利Tuscany维兰方期的剑齿虎类，并于1890年为他认知的两个较大的物种创建了锯齿虎(Homotherium)通用名称，他命名为钝齿锯齿虎(H.crenatidens)和奈氏锯齿虎(H.nestianum)。但是Fabrini创建的学名并没有变得非常流行，直到1947年C. Arambourg将其用在埃塞俄比亚发现的标本时，该学名才开始被使用。锯齿虎的门齿，犬齿，P4，p4和m1的齿缘在未磨耗时均有锯齿边，门齿大，上门齿两侧基部有小尖；无P2，P3退缩，单根，冠长＜P4的1/3。P4原尖高度退化，有根或无根，常有第四根(外中根)，后附尖长于前尖，p3高度退化。p4长＜m1的3/4，p3和p4间在后期类型中有齿隙，m1在后期类型中变得细长，下前尖和下原尖等大，跟座很小，肢骨比较细长。
模式种:阔齿锯齿虎(Homotherium latidens)骨架素材及其复原 依据法国Sene`ze的一副较为完整的骨架

阔齿锯齿虎头部复原 依据西班牙Incarcal的一个大型老年雄性的头骨

锯齿虎是剑齿虎家族特化程度最高的成员之一，代表了非常进步的类型。关于剑齿动物头骨形态变化的方面和功能在我之前的贴子里已经提过多遍，这里就不再详细概述。
锯齿虎已知最早的化石记录可以追溯到400万年前，并在欧亚非和北美都有化石记录，分布广泛[委内瑞拉的锯齿虎有效性存疑，以后可能会归入异刃虎属(Xenosmilus)]。关于锯齿虎的起源，一般认为是500万年前的中新世南非剑齿虎后裔，图中1a就是该南非锯齿虎祖先的剑齿化石，尽管该材料更有可能属于半剑齿虎(Amphimachairodus)，但也不排除是锯齿虎直系祖先的可能，锯齿虎与半剑齿虎的上犬齿区别在于半剑齿虎的剑齿锯齿比较细腻，而锯齿虎的比较粗糙，此外，半剑齿虎的剑齿齿冠往往较高,导致同等高度下，唇舌径更薄一些。

b,c均为锯齿虎 d是半剑齿虎 e为刃齿虎(Smilodon)
尽管该材料的测量和计算值非常接近锯齿虎 不过它最终还是归入了半剑齿虎

学术界目前观点认为最早的锯齿虎起源于400万年前的东非肯尼亚或者乌克兰。

上新世非洲的剑齿虎类中，锯齿虎是体型最大的，和现代非洲狮差不多，不过由于它们比较苗条，所以在同体型的情况下体重会轻一些。
非洲较为著名的锯齿虎——哈达尔锯齿虎(Homotherium hadarensis)，1988年由Petter和Howell命名，地质年代估测为300－350万年前，对应欧洲的维兰方期。其化石资料来自早更新世。研究表明，哈达尔锯齿虎是一种很适应于奔跑、追捕的猎手，四肢苗条、肌肉发达、爪相对较小。
哈达尔锯齿虎脸部复原，文字我就不配了~ 不过这是我见过的Mauricio Anton的第一个古兽复原 当时就迷上了~

哈达尔锯齿虎头骨材料 俯视图可以看出裂齿长又扁 所以估计挺能吃肉的 枕部也比较宽 能够更大程度地衔接颈部肌肉 更好地发挥剪切咬的威力

头盖骨对比:上为欧洲的钝齿锯齿虎(Homotherium crenatiden) 下为哈达尔锯齿虎 显而易见地 哈达尔锯齿虎的P4更大 乳突也更发育些 当然这样比较可能过于片面 论文里指出P4发育程度的不同反应了欧洲与非洲的锯齿虎不同的进化方向 另外颧骨相比圆齿锯齿虎位置更低 导致眼眶更大 或许活体的眼睛大一些 论文里指出哈达尔锯齿虎头骨的整体形态还是比圆齿锯齿虎原始一下

南非Makapansgat的疑锯齿虎(Homotherium problematicus)的材料，地质年代估测为早更新世，是由J.W. Kitching先生于1958年在Limeworks的所谓 "Ancient Entrance "的带状和污染的石灰岩层中发现的，由于在石化过程中受到横向挤压导致了头骨严重变形，而且大部分头盖骨缺失。然而，牙齿和下颌保存完好，可以作为对该属准确诊断的依据。该材料代号M.8280，剑齿较扁，p3较小，p4有退化的原尖和发育良好的附尖(比较突出的特点是该锯齿虎的p4特别大，长度达到了53.2mm 宽8.9mm 而其他锯齿虎的P4目前还没有超过45mm的)m1小而圆并且有着残留的后尖 下颌颏叶发育良好并且冠状突很低 下犬齿很小 总的来说进化程度较哈达尔锯齿虎低一些


这是该材料牙齿的一些测量值和欧亚大陆其他剑齿虎类的比较的表格 由于论文是上世纪1972年发表的 所以当时被鉴定为巨颏虎(Megantereon)

对该材料的观察表明它的右剑齿长于左剑齿，可能是基因突变引起的，导致了下颌闭合时两侧颊齿不同程度的受损，它的整个头骨形态是有些畸形的，所以我在这表示对该个体的同情。

突尼斯南部Ain Brimba发现的非洲锯齿虎(Homotherium africanus)，最初发现的时候被命名为非洲剑齿虎(Machairodus africanus)，地质年代对应欧洲上新世的维兰方期。这是化石材料，(论文原文是法语，我提出不出太多有效信息)不过可以观察到的比较明显的特征是该锯齿虎乳突比较发育，副枕突几乎完全退化，枕部相对较高，所以估计也是剪切咬的能手。


该锯齿虎已经具有明显膨大的门齿列(大而弧形排列可以分担咬杀时剑齿的横向受力，而在锯齿虎族里，特化门齿具有强大的杀伤力)是明显进步的特征，据说是非常原始的物种，甚至可能是剑齿虎于锯齿虎之间的过渡物种

最后再提一下摩洛哥上新世末期的一个未定种的锯齿虎材料，保留了头骨的前一小部分和不完整的P4，门齿较小，P3的形态也比哈达尔锯齿虎原始一些，剑齿短而直且锯边没有任何磨损(可能是因为动物年龄较小) P4没有前附尖，原尖几乎消失，进化程度较低。

非洲还命名过一种埃塞俄比亚锯齿虎(Homotherium ethiopicum) 我没有找到它的命名文献 这里就不说了。

接下来说恐猫(Dinofelis)的情况,恐猫属最初是有Zdansky在1924年根据我国的一些材料建立，体型从豹到小个体狮虎不等。恐猫属的演化历史是复杂的，其中一些支系是和现代狮虎一样的锥形犬齿，而另外一些恐猫则有着较长且略微扁平的上犬齿，向真正的剑齿虎靠近。恐猫也是分布及其广泛的物种，在欧亚非和北美都发型过它们的化石材料。
各大洲恐猫化石的发现地点

不同恐猫的生存年代(Mya为百万年)

恐猫的分类

让恐猫名声大噪的是纪录片BBC与古兽同行，纪录片里把恐猫描述成行动不敏捷，不擅长追击有蹄类、主食灵长类，沾满人类祖先鲜血的恶魔。不过实际情况并非如此，开普顿大学的考古学家Julia Lee-Thorp和Nikolaas van der Merwe、比勒陀利亚德兰士瓦博物馆的古生物学家Francis Thackeray采取了对牙齿珐琅质进行碳同位素测定的方法，因为牙齿中除了主要的钙和碳酸盐外，还有很少的碳元素，而其中的C12和C13往往因其主要食物的变化而影响。Julia Lee-Thorp等人对当时的主要的食肉动物的牙齿化石做的测试和对比表明，最有可能捕食人类的是豹(Panthera pardus )、豹鬣狗（Chasmoporithetes nitidula），最后才是恐猫。
同位素测定情况

实际上根据同位素的研究 恐猫是倾向于猎手有蹄类动物 而南非Bolt农场的化石证据表明它对狒狒也有很强烈的兴趣
依据在南非Bolt农场的化石复原的场景 恐猫巨大的块头和强大的力量表明了其是捕杀大型灵长类的能手

非洲比较典型的恐猫，如巴氏恐猫(Dinofelis barlowi)达到了美洲豹体型，有着略微扁平化的上犬齿、刀刃般的裂齿以及发育程度一般的乳突，最早的化石记录来自南非Sterkfontein的一个不完整的头盖骨和一个上犬齿，由R. Broom在1937年第一次描述，当时被鉴定为巨颏虎(Megantereon)，它在历史上被命名的挺多，反应了早期比较混乱的归属情况，最后在1965年被Hemmer正式赋予了Dinofelis barlowi的学名；巴氏恐猫的犬齿和前臼齿之间的间隙较长，前额呈现圆形，上犬齿略微扁平，P3减小，P4原尖没有减小，下犬齿较长，p3、p4减小，m1较长。综合各地化石材料，巴氏恐猫的年代估测为200－350万年前。
南非Bolt农场的其中一个巴氏恐猫材料 编号为TM BF 55-22 被鉴定为成年雄性 它的门齿已经呈现出弧形排列的特征 显示出有一定程度的剑齿化特征 不过枕部抬高程度和乳突发育程度一般 显然是比较中庸保守的类型

L. Werdelin和 M. Lewis等人对一些遗址的巴氏恐猫材料的描述表明，它的前肢较为强壮类似于现代狮虎，而后肢比较接近花豹。
巴氏恐猫躯体和头部复原

下面说一下皮氏恐猫(Dinofelis piveteaui)，正模(TM) KA 61是一个头盖骨，收藏于南非比勒陀利亚的德兰士瓦博物馆。关于南非皮氏恐猫的年代估测为139－164万年前，而东非的材料估测到了100万能前，不过东非材料的年代估测可能并不可靠。在南非、肯尼亚和埃塞俄比亚都发现过它的化石材料
皮氏恐猫头盖骨(正模) 来自南非Kromdraai洞穴 门齿 裂齿和颧宽都非常不错 眶下孔也比较大 估计能够协助咬杀定位的胡子也比较发达


也许没有巴氏恐猫那么出名，不过也绝不是什么等闲之辈 它是恐猫属里特化程度最高的成员，具有比巴氏恐猫更为扁平的上犬齿、更加粗大的门齿、更加发育的乳突、更加夸张呈现刀片形状的裂齿，枕部的抬高也更明显，要是玩剪切咬的话，估计也挺有水平的。另外，皮氏恐猫的颧弓很宽，Bolt农场的材料中，皮氏恐猫的颧弓是明显宽于巴氏恐猫的 能够附着大块的咬肌
Bolt农场的恐猫头盖骨俯视图 在颅基长放大到等长时 皮氏恐猫的颧宽明显宽于巴氏恐猫还是和间恐猫(Dinofelis diastemata)

这是南非的一个皮氏恐猫材料测量值 其中颧宽186mm 颅基长223mm 颅全长数据不明(按常规猫科颅基长为颅全长的90%左右的话 颧宽/颅全长可能达到了75% 和虎差不多 不过皮氏恐猫的枕部有一定程度前缩 所以该比值应该会大一些)咬合商在恐猫里应该也是数一数二的

下面是后猫族成员的颊齿测量分布图 皮氏恐猫的裂齿长而扁的特征是非常明显的 切割肉块的能力也绝对是一流的

另外 皮氏恐猫的后肢相比巴氏恐猫也更短 呈现出前高后低的身形 这样的结构也许能够帮助它们更好的扑杀大型猎物
上至下:巴氏恐猫 皮氏恐猫 花豹 标尺25cm

KNM-ER 1721为皮氏恐猫肱骨残段 外上髁(主伸肌)和内上髁(主屈肌)发育程度都非常好 表明前肢有很强的旋转能力(尽管楼主本人没有直接比较过皮氏恐猫和其他恐猫髁上脊的发育程度 但关于恐猫属分类修订的那篇文献指出皮氏恐猫的前肢有类似于巨颏虎的特征 给出了在恐猫里皮氏恐猫前肢旋转能力最强的说法) 关于皮氏恐猫我没有找到它相关的鹰嘴数据 不过由于恐猫属整体上比一般豹亚科都要粗壮的 而皮氏恐猫又是佼佼者 所以我相信它的前肢杠杆优势也是很强的

皮氏恐猫面部复原

生态复原:皮氏恐猫在几匹马的严密监视下，悠闲漫步于大草原上。不过，从它的身体比例来看，它也可能栖息于开阔林地，甚至茂密丛林之中

综合来看 皮氏恐猫结合了剑齿虎亚科和豹亚科的双重优势 是偏全能的类型 能够适应各种各样的环境 无疑是非常强势的物种

接下来说一下达氏恐猫(Dinofelis darti)，最初命名时被误判成剑齿虎，后来归入恐猫属，在南非的Makapansgat地区有化石记录，正模(BPI) M 607，收藏于伯纳德-普莱斯研究所，南非约翰内斯堡的威特沃特斯兰德大学。主要的材料是一些破碎的头盖骨、下颌与肢骨。一般认为的生存年代范围是270－320万年前。

由于我实在找不到达氏恐猫的任何化石材料图片 这里就附一张外网的复原图吧 虽然这个作者水平实在是菜……

佩氏恐猫(Dinofelis petteri)，以非洲食肉目化石的领导学者Germaine Petter的名字命名，在肯尼亚、坦桑尼亚和埃塞俄比亚都有分布，年代估测为268－420万年前，是一种中等大小的恐猫。枕部低、头骨呈圆形、具有中等大小的矢状脊，下颌颏叶有一定程度发育，P3有一定程度减小，P4原尖没有减小，下犬齿减小较多，前臼齿减小程度较少，总的来说进化程度相比其他恐猫一般。
肯尼亚Koobi Fora的佩氏恐猫头骨

埃塞俄比亚Shungura地区的佩氏恐猫头骨 被地层压的比较扁