第7章
自私的黄蜂，还是自私的策略？
这一章是关于实践研究方法的。有些人在理论层面上会接受本书的论点,但他们会反对称,在实践中,实地研究人员把注意力集中在个体优势上更行之有效。他们会说,从理论上讲,将自然界视为复制因子的拼杀战场并无不妥,但在实际研究中,我们理应衡量和比较生物个体的达尔文适合度。在此，我想详细讨论一项具体的研究，以证明事实并非如此。在实践中,相较于对生物个体的成功状况进行比较,对其所采用的“策略” (Maynard Smith 1974)、"程序”或“子程序”在实施此类策略的个体中的平均成功率进行比较通常会更为有用。可供我讨论的研究不在少数,例如关于“最优觅食”的研究(网页链接 & Charnov 1977; Krebs 1978 ),或是帕克( Parker 1978a)"的粪蝇,或是与戴维斯(Davies 1982 ) 2)所综述的任何例子相关的研究工作。而在这些研究中,我之所以最后选择了布罗克曼对掘土蜂(泥蜂）的研究，纯粹是因为我对这一研究已经轻车熟路了（网页链接 & Dawkins 1979; Brockmann & Dawkins 1979; Dawkins &Brockmann 1980)。
我使用“程序”一词所要表达的意义，与梅纳德·史密斯使用“策略”一词所要表达的意义完全相同。我之所以在用词上舍“策略”而取“程序”,是因为过往经验告诉我，“策略”一词至少在两个不同的方面容易招致误解(Dawkins 1980)。顺便说一句，根据《牛津英语词典》和标准的美式用法,我更喜欢将这个词拼成“program"而不是“programme”，后者似乎带着一股从 19 世纪的法国传人的做作感。程序（或策略)是行动的配方，一组概念性的指令，动物似乎会对此表现出“遵循”，就像计算机遵循它的程序一样。计算机程序员用Algol 或 Fortran等语言编写程序,这些语言看起来很像命令式英语。计算机的机制设置,使其行为就好像是在遵循这些准英语指令一般。在运行之前,程序会由计算机翻译成一组更基本的“机器语言”指令，后者更接近硬件的需要，更不容易被人类理解。在某种意义上，计算机“实际”遵循的是这些机器语言指令，而不是准英语程序。尽管在另一种意义上，两者都被遵循，而在第三种意义上，两者都不被遵循！
一个对一台程序丢失的计算机的行为加以观察和分析的人，原则上有可能重建该程序或其功能对等物。在上一句话中，“或其功能对等物”这个表述至关重要。出于便利,这个人会用某种特定的语言--Algol语言、Fortran语言、流程图、英语的某个严格子集——来编写程序。但是，他没有办法知道这台计算机的程序最初是用哪一种语言编写的。它可能是直接用机器语言编写的，或者是在计算机制造过程中“硬联线”到机器中的。不管是哪种情况，最终的结果都是一样的：计算机执行一些有用的任务，如计算平方根，而人类对待计算机的态度，就好像它是在“遵循”一组用人类易于理解的语言编写的命令式指令。我认为,对于许多目的而言,这种行为机制的“软件解释”与神经生理学家青睐的更为显而易见的“硬件解释”一样有效和有用。
生物学家观察一只动物时采取的立场，有点像工程师观察一台正在运行已丢失程序的计算机。动物的行为似乎是有组织、有目的的,就好像它在遵循一个程序，一个有序的命令式指令序列。动物所遵循的程序实际上并没有“丢失”，因为它从来没有被写出来过。更确切地说，自然选择通过青睐某些突变——这些突变改变了连续数代的生物的神经系统，使其用适当的方式实施行为（并学会改变它们的行为）——拼凑出了一个相当于硬联线的机器代码程序。在这个例子中，“适当”的意思就是适合相关基因的存续和增殖。然而，尽管并没有任何程序被真正编写，但我们还是很容易把动物看作“遵循”一个用某种容易理解的语言(如英语)“写”的程序的实体，就像看待一台运行已丢失程序的计算机一样。然后我们就可以想象，在种群的神经系统中，可能会存在相互“竞争”以获取“计算机运行时间”的替代程序或子程序。不过，如我将要展示的那样，我们必须谨慎地对待这个类比，我们可以把自然选择想象成直接作用于一组替代程序或子程序,并把生物个体视为这些替代程序的临时执行者和传播者。

例如,在一个特定的动物争斗模型中,梅纳德·史密斯(1972.p.19)假设了五种可供选择的“策略”(程序)：
1.按照惯例进行争斗，如果对手比你强，或者对手提升争斗强度，你就撤退；
2.开始便提升争斗强度，受伤后才撤退；
3.开始时遵循惯例，只有在对手提升争斗强度时，你才提升强度；
4.开始时遵循惯例，只有当对手继续按惯例争斗时，你才提升强度；
5.开始便提升争斗强度，如果对手也针锋相对，就在受伤之前撤退。
为使计算机有效模拟，我们有必要更严格地定义这五种“策略”。但为了方便人类理解，更可取的方式是采用简单的命令式英语符号。本章的重点是，这五种策略本身(而不是个体动物)被认为是相互竟争的实体。在计算机模拟中,我们为成功策略的“复制”建立了规则(假设采用成功策略的个体会得以繁殖并传递采用相同策略的遗传倾向,但其细节就略去不谈了)。此处的问题关乎策略的成功,而非个体的成功。
更重要的一点是，梅纳德·史密斯只是在一种特殊意义上寻求“最佳”策略。事实上,他在寻求一种 ESS (演化稳定策略)。ESS 已经有了严格的定义（Maynard Smith 1974），但它可以被粗略地概括为一种策略，即在与自身副本竞争时取得成功。这似乎是挑出了一个奇怪的性质,但其逻辑依据是非常有力的。如果一个程序或策略成功了，这意味着它的副本将在实施该程序的群体中变得越来越多，最終几乎成为全体皆有的。因此，它将被自己的副本包围。如果要保持这种普遍性，它就必须在与自己的副本竞争时取得成功，必须在与因突变或入侵而出现的罕见不同策略竞争时取得成功。从这个意义上说，一个无法做到演化上稳定的程序，在这个世界上就不会长存，因此也不用我们费心解释。
梅纳德·史密斯想知道在包含所有五种程序副本的种群中会发生什么。如果这五个程序中有一个占据主导地位,它会保持对所有对手的数量优势吗?他得出结论,程序3是一个ESS:当它恰好在群体中数量非常多时,上文清单中没有其他程序能出其右(实际上,这个具体的例子有一个问题,但我在这里选择忽略它,详见Dawkins 1980.p.7)。当我们谈论一个程序“做得更好”或“成功”时，我们在理论上衡量其成功程度的指标是将同一程序的副本传递给下一代的能力而在现实中，这很可能意味着一个成功的程序促进了实施该程序的动物的生存和繁衍。
梅纳德·史密斯、普赖斯和帕克(Maynard Smith & Price 1973;Maynard Smith & Parker 1976）所做的，就是采用博弈论的数学理论。并找出必须对该理论进行修改以适应达尔文主义者目的的关键方面。ESS 的概念就是其获得的结果，这是一种对抗自身副本的相对较好的策略。在提倡 ESS 概念的重要性和解释其在行为学中的广泛适用性方面，我两度为其鼓与呼(Dawkins 1976a, 1980)，在此我就不再重复。在这里，我的目的是发展这种思维方式与本书主题——关于自然选择在何种层次上起作用的辩论——的相关性。我将首先叙述一项使用 ESS 概念的具体研究。我将给出的所有事实都来自简·布罗克曼博士的实地观察,详细汇报可见别处,我在第3章中曾简要提及。在我将该研究与本章的主旨联系起来之前，我必须对研究本身进行简要的介绍。

大金带泥蜂是一种独居的黄蜂，“独居”的意思是其不组成社会群体,也没有不育的工蜂,尽管雌蜂倾向于松散地聚集在一起挖掘巢室。每只雌蜂都自顾自产卵，在产卵之前，其会完成所有确保幼虫成长的准备工作——这种黄蜂并不是“累积式的供食者”。雌蜂会在一个地下巢室中产下一个卵，此前她已在这个巢室中为幼虫储存了食物。也就是被她用整针***螽斯(长角蚱蜢)。然后她把巢室封起来让破卵而出的幼虫自行进食，而她自己则开始建造一个新巢室。一只成年雌蜂的寿命只有夏季的六周左右。如果想要对一只雌蜂的成功程度加以衡量的话，可以用她在这段时间内成功产下并为之准备了充足食物的卵的数量做近似估计。
让我们特别感兴趣的是，这种黄蜂似乎有两种不同的获得巢室的方式。雌蜂要么在地上自己挖巢，要么占据另一只黄蜂已挖好的巢室。我们将这两种行为模式分别称为“挖掘”(digging)和“闯人”(entering)。两种方式殊途同归，那么在这一例子中，它们如何在一个种群中共存呢？其中一个肯定会更成功，如此一来，不那么成功的那个是否应该经过自然选择从种群中淘汰呢？这—幕可能不会发生的大体原因有两个，我将用 ESS 理论的术语来表达：第一，挖掘和闯人可能是一个“条件策略”的两个结果；第二，它们可能在由“频率依赖选择" (frequency-dependent selection )"维持的某些关键频率上同样成功,两者均是“混合ESS"的一部分(Maynard Smith 1977,1979)。如果第一种可能性是正确的,所有的黄蜂都将按照相同的条件规则编程：“如果X为真，则挖掘，否则闯人。”例如，“如果你碰巧是一只体型较小的黄蜂，就挖掘，否则就用你的优势体型来占领另一只黄蜂的巢室”。我们尚未找到证据证明有这样或任何其他形式的条件程序。相反，我们确信，第二种可能性，即“混合 ESS”，符合事实。
理论上，有两种混合 ESS，或者说是一个连续体的两个极端。第一个极端是平衡多态性。在这种情况下，如果我们还想使用首字母缩写“ESS”，最后的那个“S”应被认为是指称群体的状态(state),而不是个体的策略(strategy)。如果这种可能性成立,就会有两种不同的黄蜂,即挖掘蜂和闯入蜂,它们往往同样成功。如果它们并非同样成功，自然选择就会把不那么成功的一种从种群中淘汰。指望在纯粹巧合之下,挖掘的净成本收益与闯入的净成本收益相平衡,是不切实际的。相反,我们寄希望于频率依赖选择。我们假设了一个挖掘蜂的临界平衡比例p*，在这个比例下，两种黄蜂同样成功。如果挖掘蜂在种群中的比例低于临界频率,则挖掘蜂将受到自然选择的青睐,而如果高于临界频率,则闯人蜂将受到青睐。这样,种群组成就会在这一平衡频率附近徘徊。
我们很容易给出合理的理由来解释为什么收益会以这种方式依赖于频率。显然，由于新的巢室只有在挖掘蜂进行挖掘时才会存在，因此种群中挖掘蜂的数量越少，闯入蜂之间对巢室的竞争就越激烈，而单只典型闯入蜂的收益就越低。相反，当挖掘蜂数量非常多时，可利用的巢室就会大量出现，于是闯入蜂也往往会随之兴旺繁盛。但是正如我所说，依频多态性只是一个连续体的一端。现在，让我们转向另一端。
在另一端，个体之间没有多态性。在稳定状态下，所有的黄蜂都遵循同样的程序，但这个程序本身是一种混合物。每只黄蜂都遵从一个指令，“以概率p挖掘，以概率 1-p闯入”，例如，“70%的情况下挖掘，30%的情况下闯人”。如果这被视为一个“程序”，我们或许可以将挖掘和闯入称为“子程序”。每只黄蜂都有两个子程序。她被编程，以在每种情景下选择其中一个子程序，特征概率为p。尽管这时不存在挖掘蜂和闯人蜂的多态性，但在数学上等价于频率依赖选择的机制仍可维持。其运行方式如下。如前所述,存在一个关键的种群挖掘频率p*,在该频率下,闯人将产生与挖掘完全相同的“收益”,于是p*便是演化稳定的挖掘概率。如果这一稳定概率是0.7,那么那些指示黄蜂遵循不同规则的程序,比如“以0.75的概率挖掘”或“以 0.65 的概率挖掘”，效果就不那么好了。存在一整套“混合策略”，其形式均为“以概率p挖掘，以概率1-p闯入”，其中只有一种是 ESS。

我说过，这两个极端借由一个连续体彼此相连。我的意思是，那定的种群挖掘频率p*(70%或任意其他概率)，可以通过纯个体策略和混合个体策略的大量组合中的任何一种来实现。在种群的个体神经系统中，p 值可能分布广泛，包括存在一些纯粹的挖掘蜂和纯粹的闯入蜂。但是，只要种群中挖掘的总频率等于临界值p*，则挖掘和闯入同样成功仍然成立，自然选择就不会在下一代中改变这两个子程序的相对频率，该种群将处于演化稳定状态。它与费希尔(1930a)的性别比例平衡理论的类似性很明显。
让我们从理论设想转向实际情况。布罗克曼的数据最终表明，这些黄蜂在任何简单意义上都不是多态的。这些黄蜂时而挖掘，时而闻人。我们甚至无法检测到个体黄蜂是擅长挖掘还是闯人的任何统计趋势。显然,如果黄蜂种群处于混合演化稳定状态,则其显然远离连续体的多态性末端。至于种群是处在另一端——所有个体都运行着相同的随机程序，还是存在一些更复杂的纯个体程序和混合个体程序的混合,我们不得而知。而本章的中心思想之一就是,出于我们的研究目的，我们无须知道这一点。因为我们并不讨论个体的成功，而是考虑在所有个体中加以平均的子程序的成功,所以我们能够开发并测试一个成功的混合 ESS 模型。这留下了一个问题，即我们关注的黄蜂在这个连续体中的具体位置是哪里？在给出一些相关事实并对模型本身加以概述之后，我将回到这一点上。
当一只黄蜂挖掘一个巢室时，她可能会待在那里并贮存食物，也可能会弃之不用。黄蜂抛弃巢室的原因并不总是显而易见的，其中包括蚂蚁以及其他不受欢迎的外来者的侵人。当一只黄蜂进入另一只黄蜂挖的巢室时，可能原来的主人还在经营这个巢室。在这种情况下可以说她“加人”了原来的主人之列，两只黄蜂通常会针对同一个巢室“共事”一段时间，各自带着螽斯前来。或者，闯人的黄蜂可能足够幸运,偶然发现了一个被原主人遗弃的巢室,在这种情况下,她就可以独自占有这个巢室。有证据表明，闯人的黄蜂无法区分已经被遗弃的巢室和仍然由原主人占据的巢室。这一事实并不像乍一看那么令人惊讶，因为两只黄蜂大部分时间都在外猎食，所以“共享”一个巢室的黄蜂很少会撞见彼此。相遇时,它们就会进行争斗,无论如何,最后只有一只黄蜂能成功地在处于争夺之中的巢室里产卵。
不管是什么原因导致巢室的原主人放弃该巢室，似乎其困扰通常只是暂时的，而一个被遗弃的巢室就成了一种有吸引力的资源，很快就会被另一只黄蜂利用。一只黄蜂进入一个废弃的巢室，可以为自己节省挖掘一个巢室所需的成本。但另一方面，她也冒着一定风险，那就是她进入的巢室并没有被废弃。它可能仍然由原主人经营，或者可能由另一只捷足先登的黄蜂经营。在这两种情况下，闯入的黄蜂都会面临代价高昂的争斗,而且很可能在投入巨大的准备期结束时，无法在巢室里产卵。

我们开发并测试了一个数学模型(Brockmann, Grafen & Dawkins1979),该模型区分了在任何特定的筑巢事件中可能降临在黄蜂身上的四种不同的“结果”或命运。
1.她可能会被迫抛弃巢室，原因诸如被蚂蚁袭击。
2.她可能直到最后都单独经营这个巢室。
3.她的巢室可能会有第二只黄蜂加入。
4.她可能加入已有其他黄蜂经营的巢室。
结果1到 3 可能源于挖掘的最初决定。结果 2 到4可能源于闯人的最初决定。布罗克曼的数据使我们能够以雌蜂单位时间内产卵的概率来衡量与这四种结果相关的相对“收益”。例如,在新罕布什尔州埃克塞特进行的一项研究中，结果4“加入”的回报得分为每100小时产0.35个卵。这个分数是通过对所有情景中以这个结果告终的黄蜂的产卵数进行平均而得到的。为了计算这一分数，我们简单地将“加入已有其他黄蜂经营的巢室”的黄蜂在这一特定情景下产卵的总数加起来，然后除以它们在加入巢室上花费的总时间。一开始单独经营巢室但后来巢室有其他黄蜂加入的黄蜂的相应分数是每100小时产1.06 个卵，而始终单独经营巢室的黄蜂每 100 小时产 1.93 个卵。
如果一只黄蜂可以对自己会遭遇的四种结果中的哪一种加以掌控，她应该“更偏好”直到最后都单独经营，因为这种结果的回报率最高，但她如何实现这一点呢？我们的模型的一个关键假设是，这四种结果与黄蜂可以做出的决定不相对应。一只黄蜂可以“决定”挖掘或闯人，但她无法决定是否会被加入，就像一个人无法决定是否得癌症一样。这些结果取决于个体无法掌控的环境。在这种情况下,它们取决于种群中其他黄蜂的行为。但是,就像从统计学上讲,一个人可以通过决定戒烟来降低患癌症的概率一样，黄蜂的“任务”就是做出唯一她可选择的决定——挖掘或闯入——以最大限度地提高她实现理想结果的机会。更严格地说,我们寻求的是p的稳定值,即p*。当种群中挖掘决定的概率为p*时,任何突变基因导致个体采用其他值作为概率，都不会被自然选择青睐。
闯入决定导致某些特定结果的概率，例如理想的“单独经营”结果的概率,取决于闯入决定在种群中的总体频率。如果种群中有大量的黄蜂选择闯入，可用的遗弃巢室的数量就会下降，而决定闯入的黄蜂将发现自己处于不利地位,其加入有其他黄蜂经营的巢室的概率会上升。我们的模型使我们能够取任何给定的p值,即种群中挖掘决定的总体频率,并预测决定挖掘的个体或决定闯人的个体以四种结果中的每一种告终的概率分别是多少。因此,决定挖掘的黄蜂的平均收益,可以用整个种群中任何给定的挖掘频率和闯人频率来预测。它就是四种结果的总和,即每种结果产生的预期收益,再乘以黄蜂决定挖掘后以该结果告终的概率。与此对等的决定闯入的黄蜂的收益之和,也可以用种群中任何给定的挖掘频率和闯入频率来预测。最后，根据原论文中列出的某些合理的附加假设，我们求解了一个方程，以找到种群挖掘频率。在该频率下,挖掘黄蜂的平均预期收益完全等于闯人黄蜂的平均预期收益。这是我们预测的平衡频率,我们可以将其与在野生种群中观察到的频率进行比较。我们的预期是，真实种群要么处于该平衡频率上,要么处于向平衡频率演化的过程中。该模型还预测了在达到平衡时最终以每一种结果告终的黄蜂的比例，这些数字也可以根据观测数据进行检验。该模型的平衡在理论上是稳定的，因为它预测偏离平衡的偏差将通过自然选择纠正。

布罗克曼研究了两个黄蜂种群，一个在密歇根州，一个在新罕布什尔州。这两个种群的结果并不相同。在密歇根州，该模型未能预制观察到的结果，我们得出结论：由于原始论文中讨论的未知原因，复型完全不适用于密歇根州种群（密歇根州种群现已灭绝的事实可能纯属偶然！）。另一方面，新罕布什尔州的种群与模型的预测令人信服地吻合。模型预测的闯入平衡频率为0.44,实际观察到的频率为0.41该模型还成功预测了新罕布什尔州种群中四种“结果”的出现频率。也许最重要的一点是,挖掘决定产生的平均收益与闯入决定产生的平均收益之间没有显著差异。
现在，终于可以强调我在本书中讲述这个故事所要表达的重点了。我想说的是，如果我们一开始从个体成功的角度考虑，而不是从所有个体的平均策略（程序）成功的角度考虑，就会发现这项研究难以实施。如果混合 ESS 恰好位于这一连续体的平衡多态性末端，那么提出以下问题确实是有意义的。那些挖掘蜂的成功程度是否与闯人蜂的相当?我们会把黄蜂分为挖掘蜂和闯入蜂,并比较这两种类型的个体一生的产卵成功率，预测两者的成功得分应该相等。但正如我们所看到的，这些黄蜂并不具有多态性。每个个体时而挖掘，时而闯入。
有人可能会认为，做到如下的事情很容易。将所有个体分为挖掘概率小于 0.1 的、概率为 0.1 到 0.2 的、概率为 0.2 到 0.3 的、概率为 0.3 到 0.4 的、概率为 0.4 到 0.5 的等等，然后比较不同类别黄蜂一生的繁殖成效。但假设我们真这么做了，ESS 理论到底能预测什么呢？第一个草率的想法是，那些p 值接近平衡p*的黄蜂应该比其他p 值的黄蜂拥有更高的成功分：p 值的成功曲线应该在p*处达到峰值。但p*并不是一个最优值(峰值)，它是一个演化稳定值。该理论预计，当整个种群达到p*时，挖掘和闯入应该同样成功。因此，在平衡状态下，我们预计黄蜂挖掘的概率与其成功之间没有相关性。如果群体偏离了平衡状态，闯入蜂太多，“最优”选择规则会变成“始终挖掘”(而不是“以p*的概率挖掘”)。如果群体朝另一个方向偏离平衡,那么“最优”策略会是“始终闯人”。如果种群围绕平衡值随机波动,其与性别比例理论的类似性表明,从长远来看,完全采用平衡值p*的遗传倾向，相比采用其他一致值p 的倾向，会更受青睐(Williams 1979),但在任何一年中,这种优势都不太可能特别明显。该理论的合理预期是，不同类别的黄蜂之间的成功率应该没有显著差异。
在任何情况下，这种将黄蜂分类的方法都假定黄蜂在挖掘倾向方面存在某种一致的变化。然而,该理论没有给我们特别的理由去指望存在任何此类变化。事实上,我们不应期望黄蜂的挖掘概率会有所变化,而刚刚提及的其与性别比例理论的类似性为我们带来了关于此点的积极依据。与此一致的是,对实际数据进行统计检验后,也没有证据表明个体间挖掘倾向存在差异。即使确实存在一些个体差异,用不同的p值来比较个体挖掘和闯入的成功率,也是一种粗略且不够灵敏的方法。这可以通过一个类比来表明。

一位农学家想比较A和 B两种肥料的功效。他准备了十块地，把每一块地分成许多小地块。每个小地块随机施用A或B,然后在所有地的所有小地块上播种小麦。现在,他应该如何比较这两种肥料呢？比较精确的方法，是将所有施用A的小地块的产量,与所有施用 B的小地块的产量进行比较。但还有另一种更粗略的方法。在随机对小地块施用化肥时，十块地中有一些碰巧被施了相对较多的A.而另一些则碰巧被施了相对较多的 B。这样，农学家就可以绘制出这十块地的总产量与被施用A 而不是 B的小地块的比例之间的关系。如果两种肥料在质量上有非常明显的差异,这种方法可能会显示出差异来，但更有可能的是，这种差异将被掩盖。比较十块地的产量的方法只有在地间差异很大的情况下才有效，而且并没有特别的理由让我们预计这种情况会发生。
在这个类比案例中，两种肥料分别代表挖掘和闯入。这些田地则代表黄蜂。小地块则代表每只黄蜂挖掘或闯入的时间段。比较挖掘和闯人的粗略方法是将单只黄蜂一生的成功状况对它们的挖掘倾向比例作图。而我们实际使用的是精确的方法。
我们巨细靡遗地列出了每只黄蜂在与她有关的每个巢室中所花的时间。我们把每只雌蜂的成年期分成连续的、持续时间已知的小时间片段，如果我们关注的黄蜂与某个巢室的联系以挖掘行为开始，那么这一对应时间段就被标为挖掘片段，否则便被标为闯入片段。每一片段的结束都以黄蜂最后一次离开巢室为标志。这一时刻也被视为下一个片段的开始，尽管下一个巢室的地点当时尚未选定。也就是说，在我们的时间计算中，寻找一个新巢室并闯入，或是寻找一个地方挖一个新巢室所花费的时间,均被追溯性地标为在那个新巢室上“花费”的时间。它被与黄蜂随后在贮食、与其他黄蜂争斗、进食、休息等事项上花费的时间一并计算,直到黄蜂最后一次离开这个新巢室为止。
因此,到繁殖季结束时,我们可以把挖掘时间片段的总小时数,以及闯人时间片段的总小时数分别加起来。在新罕布什尔州的研究中，这两个数字分别是 8518.7 小时和 6747.4 小时。这被认为是黄蜂花费或投人的时间，用以获得回报，而回报是用卵的数量来衡量的。在研究期间，整个新罕布什尔州蜂群在挖掘片段结束时，挖掘过相关渠室的黄蜂的产卵总数为82个，而闯入巢室片段的对应卵数为57个。因此,挖掘子程序的成功率为82/8518.7=0.96个卵/ 100小时。而闯人子程序的成功率为 57/6747.4=0.84个卵/100小时。这些成功分是实施这两个子程序的所有个体的平均值。我们并不是计算一只黄蜂一生中产卵的数量——这相当于在类比案例中测量十块地中每一块的小麦产量——而是基于挖掘（或闯入）子程序的每单位“运行时间”来计算产卵的数量。如果我们坚持从个体成功的角度来考量，那么我们在另一个方面就很难进行这种分析。为了对预测平衡状态闯入频率的方程求解,我们必须对四种“结果”(放弃巢室、保持单独经营、加人、被加入）中的每一种的预期收益进行经验估计。我们获得四种结果的收益分数的方法，与我们获得两种策略，即挖掘和闯入的成功分的方法相同。我们对所有个体取平均值，用每种结果中的总卵数除以最终出现这种结果的时间片段的总时间。由于大多数个体在不同的时间中经历了所有四种结果，因此如果我们从个体成功的角度对此加以考量。就无法明晰如何获得对结果收益的必要估计。

请注意时间在计算挖掘和闯入子程序的“成功”(以及每个结果的收益)中的重要作用。挖掘子程序中的总卵数并不能很好地衡量该策略的成功程度,除非它被除以黄蜂在该子程序上所花费的时间。这两个子程序的产卵数可能是相等的,但如果挖掘片段的平均时长是闯入片段的两倍，自然选择可能更倾向于闯入。事实上，挖掘子程序的产卵数比闯入子程序的产卵数多,但相应地,挖掘子程序花的时间更多,因此两者的总体成功率大致相当。还要注意的是,我们并没有具体指出花在挖掘上的额外时间是由于实施挖掘策略的黄蜂数量更多,还是由于每次挖掘持续的时间更长。这两者间的区别对于某些研究目的来说可能很重要，但对于我们进行的这类经济分析来说无所谓。
原始论文(Brockmann, Grafen & Dawkins 1979)明确指出,我们使用的方法依赖于一些假设，这里必须重申。例如，我们假设，黄蜂在任何特定情景下选择的子程序并不影响她在相关时间片段结束后的生存或成功率。如此,我们便假设挖掘的成本完全反映在挖掘片段的时间上,而闯入的成本则反映在闯入片段的时间上。如果挖掘行为带来了一些额外的成本，比如对肢体的磨损、缩短预期寿命的风险，那么我们这个简单的时间成本核算模型就需要修改了。如果是那样,那么挖掘和闯入子程序的成功率就不是用每100小时的产卵数来表示，而是用每单位“机会成本”的产卵数来表示了。机会成本仍然可以以时间为单位来衡量,但挖掘时间将不得不以比闯人时间成本更高的“汇率”来等比例放大，因为在挖掘上花费的每一个小时都会地短个体的预期有效寿命。在这种情形下，尽管困难重重，但以个体成功而非子程序成功的角度进行考量是有必要的。
正是出于这种原因，克拉顿-布罗克等人（Clutton-Brocketal.1982）雄心勃勃地提出，测量个体雄鹿一生的总繁殖成功率(总繁殖成效)的做法可能不失为明智之举。但在布罗克曼的黄蜂例子中我们有理由认为我们的假设是正确的,我们有理由忽视个体成功与否,而专注于子程序的成功。因此，被 N.B.戴维斯在一次演讲中戏称为“牛津方法”(衡量子程序的成功)和“剑桥方法”(衡量个体的成功的两种方法,在不同的情况下可能都是正确的。我并不是说应该总是使用牛津方法,但它有时是更合适的,仅这一事实就足以驳斥以下说法,即对衡量成本和收益感兴趣的实地研究人员总是必须从“个体”成本和收益的角度考虑问题。
当举行一场计算机国际象棋锦标赛时,外行可能会以为是一台计算机对阵另一台计算机。但更为贴切的形容是,比赛是在不同程序之间展开的。一个好的程序总是能打败一个差的程序，至于它在哪台实体计算机上运行，并没有什么区别。实际上，这两个程序每隔一场比赛就可以交换实体计算机，分别在 IBM 和 ICL 计算机上交替运行，比赛结束时的结果就和一个程序在 IBM计算机上持续运行，另一个程序在ICL计算机上持续运行并无二致。同样，让我们回到本章开头的类比，可以说挖掘子程序在大量不同的实体黄蜂的神经系统中“运行”。其竞争子程序名为“闯入”，它也在许多不同的黄蜂的神经系统中运行，其中的一些实体神经系统也会在其他时刻运行挖掘子程序。就像 IBM 或 ICL计算机的功能是作为物理媒介，令各种国际象棋程序都可以通过它来各展所长一样，一只个体黄蜂也是物理媒介。子程序通过它来实现特征行为,黄蜂有时运行的是挖掘子程序，有时运行的则是闯入子程序。
正如前文所述,我之所以把挖掘和闯入称为“子程序”，而非“程序”，是因为我们已经用“程序”一词来指代个体的整个生命周期的选择规则。我们可认为一个个体被设定了一个规则,以某种概率p选择挖掘或闯入子程序。在多态性的特殊情况下,每个个体要么终生是挖掘蜂,要么终生是闯入蜂,p值不是1,就是0,此时类别程序和子程序是同义词。计算子程序而不是个体的产卵成功率的巧妙之处在于，无论被研究动物处于混合策略连续体的哪个位置，我们采用的步骤都是相同的。在这一连续体的任何位置,我们仍然预测，挖掘子程序在平衡状态下的成功率应该与闯入子程序的成功率相当。

沿着这条思路推至逻辑结论，即认为选择直接作用于“子程序库”中的子程序,是颇为诱人的,但也很有误导性。种群的神经组织,即其“分布式计算机硬件”,被挖掘子程序和闯人子程序各自的众多副本占据。在任何给定时间,运行挖掘子程序副本的比例为p。p存在一个临界值，称p* ，在这个临界值上，两个子程序的成功率相等。如果两者中的任何一个在子程序库中数量过多，自然选择就对它施以惩罚，平衡就会恢复。
这一推论有误导性的原因是，自然选择实际上作用于基因库中等位基因的差异化存续。即使对我们所说的“基因控制”做最天马行空的解释,也不能认为挖掘子程序和闯入子程序是由替代等位基因所控制的。这是因为，即使不考虑其他原因,我们也已看到,黄蜂并没有多态性,而是按照随机规则编程,在任何给定的情景中,在挖掘和闯入中择其一。自然选择必定有利于那些对个体随机程序起作用的基因，特别是控制挖掘概率p值的基因。不过，尽管从字面意义上看，这是一种误导，但这种“在神经系统中彼此直接就运行时间进行竞争的子程序”模型,为我们获得正确答案提供了一条有用的捷径。
在子程序的设想库中进行选择的想法,也促使我们考虑另一个时间尺度，在这个时间尺度上可能发生类似于频率依赖选择的选择。在目前的模型中，每天观察到的挖掘子程序的运行副本数量可能会发生变化，因为遵循随机程序的黄蜂个体会将它们的硬件从一个子程序切换到另一个子程序。到目前为止，我已经暗示了以下可能性：一只给定的黄蜂天生就有一种内在的偏好，以某种特征概率进行挖掘，但从理论上讲，黄蜂也有可能配备了监测其所在种群的感官，并据此选择是挖掘还是闯入。在聚焦个体层次的ESS术语中，这将被视为一种条件策略，每只黄蜂都遵守以下形式的“条件子句”：“如果你看到周围有大量的闯入，就挖掘，否则就闯入。”更符合实际的可能性是，每只黄蜂都被编程以遵循一条经验法则，比如：“寻找一个巢室并闯入；如果一段时间后,你还没有找到,那就放弃吧,自己挖一个。”我们的证据貌似与这种“条件策略”相悖(BrockmannkDawkins 1979），但这种理论上的可能性还是饶有趣味的。从目前的观点来看，特别有趣的是以下这一点。我们仍然可以根据“子程序库中子程序之间的选择”这一设想来分析数据，即使在平衡被扰动时导致其恢复的选择过程并不是一个世代时间尺度上的自然选择。这将是一种发育稳定策略(developmentally stable strategy),或称DSS(Dawkins 1980)，而非 ESS，但它们在数学运算上可能是相同的(Harley 1981 )。
我必须提醒读者，这种类比推理很难贴切，除非我们能够清楚地看到这种类比的局限性,否则不应沉溺于此。达尔文式选择和行为评估之间存在着真实而重要的区别,就像平衡的多态性和真正的混合演化稳定策略之间存在的区别一样。正如p值(个体的挖掘概率)被认为是由自然选择调整的一样，在行为评估模型中，t值（个体对群体中挖掘频率做出反应的标准)大概也受到自然选择的影响。在子程序库中选择子程序的概念模糊了一些重要的区别，同时也指出了一些重要的相似之处:这种思维方式可谓利弊相联。当我们在现实中遭遇黄蜂分析的困境时,在A.格拉芬的影响下,我们摆脱了对个体繁殖成效操心不已的习惯，并转向了一个假想世界。在这个世界里，“挖掘”和“闯入”直接竞争；两者所竞争的，是各自在未来神经系统中的“运行时间”。

本章在全书中是一段插曲，一个题外话。我并未试图证明“子程序”或“策略”是真正的复制因子,是自然选择的真正单位。它们也确实不是。基因和基因组片段才是真正的复制因子。我们可以出于某些目的，设想子程序和策略是复制因子,但当这些目的达到后，我们必须回到现实。自然选择真正具有的作用，是在黄蜂基因库中的等位基因之间进行选择，而这些等位基因会影响单个黄蜂闯入或挖掘的概率。我们只是暂时把这些认识放在一边，出于特定的方法论目的，进人一个“子程序间选择”的假想世界。我们这样做是合理的，因为我们能够对黄蜂做出某些假设，而且已经证明将混合演化稳定策略组合起来的多种方式之间存在数学等价性。
与第 4 章一样，本章的目的是削弱我们对个体中心式目的论的笃定信念。本章中的例子表明,如果我们要实地研究自然选择,衡量个体成功的做法并不总是有用武之地。在接下来的两章中,我们将讨论一些适应的例子。而如果我们仍旧执迷于从个体利益的角度来思考,我们甚至无法理解其本质。

第8章
越轨基因和修饰基因
自然选择是复制因子竞相传播的过程。复制因子通过对世界能加表型效应来做到这一点，通常我们可以很方便地将这些表型效应视为聚集在彼此离散的“载具”,如生物个体之中的复制因子的表现。这为正统学说奠定了基础，即每个个体都可以被认为是使一个量最大化的单一主体。这个量便是“适合度”,关于“适合度”的各种概念将在第 10章中讨论。但是，这种认为个体躯体使一个量最大化的观点依赖于一个假设，即我们指望一个个体内不同基因座上的复制因子表现出“合作”。换句话说，我们必须假设，在任何给定基因座上存续能力最强的等位基因，往往也是对整个基因组最有利的等位基因。事实确实常常如此。例如，一个复制因子通过赋予其所栖身的、代代相继的躯体对一种危险疾病的抵抗力，确保自身的生存和繁殖，从而使它所属的、代代相继的基因组中的所有其他基因受益。但一个基因也可能会为促进自身存续而损害基因组其余大部分基因的存续机会,这种情形不难想见。我遵循亚历山大和博尔贾（1978）的命名，称这种基因为“越轨基因” (outlaw gene)。
我把越轨基因主要分为两类。一类是“等位越轨基因”，这是一种复制因子，被定义为在其基因座上具有正选择系数，但在大多数其他基因座上，选择却倾向于降低该复制因子对这些基因座的效应。一个例子是“分离变相因子”(segregation distorter)或“减数分裂驱动”基因。它通过令自己进入50%以上的配子,而在自身基因座上受到青睐。与此同时，其他基因座上的基因，如果其效应是减少分离变相,则在各自的基因座上受到选择青睐。因此,分离变相因子是一种越轨基因。另一类主要的越轨基因——“横向传播越轨基因”，则不太为人所熟知。这将在下一章讨论。
从这本书想表达的观点来看,在某种意义上,我们认为所有的基因都是潜在的越轨基因,以至于这个术语似乎有点多余。另一方面,也有人会争辩说,首先,在自然界中不太可能发现这类越轨基因,因为在任何给定的基因座上,最具存续能力的等位基因几乎总是最能促进整个生物体生存繁衍的等位基因。其次,继利(1971)之后,许多学者认为,即使越轨基因确实出现了,并且在自然选择中暂时受到青睐,但用亚历山大和博尔贾的话来说,它们也很可能“让自身失效,其程度至少会让它们的数量被基因组中的其他基因超过”。的确，从越轨基因的定义来看,这种情况应该会发生。另有人提出,无论何时出现越轨基因，自然选择都会对许多其他基因座上的修饰基因表现出青睐,以至于越轨基因的表型效应会被抹消,因而了无踪迹。从这种意见可以推导出，越轨基因的存在将是短暂的现象。然而，这并不是说它们可以忽略不计:如果基因组中充斥着越轨基因的抑制基因,那么这本身就是越轨基因的一个重要影响,即使它们最初的表型效应并未显现。我将在后面的章节中讨论修饰基因的相关性。

从某种意义上说，一种“载具”的价值与它所包含的越轨复制因子的数量成反比。离散载具最大化一个单一量——适合度——的想法依赖于一个假设，即该载具所服务的复制因子都能从这一共有载具的相同属性和行为中获益。如果一些复制因子会从载具的行为X中受益，而其他复制因子会从载具的行为Y中受益，那么这一载具相应地就不太可能表现得像一个连贯的单位。它将具有某种人类组织的黑性，就像由一个争吵不休、互相扯皮的委员会来管理，无法显示出决断力和目标的一致性。这里可以将其与群体选择做一下粗略类比。将生物群体作为有效的基因载具这一理论的问题之一是，越轨基因（从群体的角度来看)很可能出现并受到自然选择的青睐。如果我们依据群体选择来假定个体制约因素的演化，那么在一个利他主义的群体中，一个使个体表现得自私的基因就类似于一个越轨基因。这种“越轨基因”的出现几乎是不可避免的，这使许多群体选择建模者的希望破灭。
我会说个体的躯体是一个比群体更能让人信服的基因载具，最重要的原因是,个体体内的越轨复制因子不太可能比它们的等位基因更受青睐。造成这种现象的根本原因是个体生殖机制的烦琐，即汉密尔顿(1975b)所说的“染色体的加伏特舞”( gavotte of chromosomes)如果所有的复制因子都“知道”它们进入下一代的唯一希望是通过个体生殖的传统瓶颈,那么所有复制因子都会有同样的“核心利益”,为此,它们要让它们共有的躯体存活到生育年龄,成功求偶和生殖、并成功进行亲代抚育。当所有复制因子在这具共有躯体的正常生殖中都有着平等的利益时，开明的利己主义就会遏制越轨行为。
在无性生殖的情况下，利害关系完全对等，因为所有复制因子都有 100% 的机会在它们合力产生的每个子代身上找到自己的身影。当生殖是有性的时，每个复制因子的相应机会只有一半，但减数分裂率种程式化的文雅礼让，即汉密尔顿所说的“加伏特舞”，在很大程度上成功地保证了每个等位基因都有平等的机会从其合作生殖行为的成功中获益。当然，“染色体的加伏特舞”为何如此彬彬有礼，这又是另一个问题了。但这是一个非常重要的问题，我在此加以回避只是因为尚怯于面对。这是关于遗传系统演化的一系列问题之一，不少才智更胜于我者在这些问题上多少都未竟全功（Williams 1975，1980；Maynard Smith 1978a)，以至于威廉斯也动容地称其为“演化生物学中迫在眉睫的危机”。我不明白为什么减数分裂是以这种方式进行的，但可以假定它有很多理由。特别是，这种有组织且公平的减数分裂有助于解释一个生物个体各部位的一致性和和谐性。如果以个体所组成的群体作为潜在载具，如果在这一层次上同样有一场展现礼让克制的“生物体的加伏特舞”，并以同样严谨的诚实方式授予个体生殖特权，那么群体选择可能会成为一种更可信的演化理论。但是,除了社会性昆虫这种非常特殊的情况之外，群体的“繁殖”是无秩序的，而且有利于个体的越轨行为。而在特里弗斯和黑尔对社会性昆虫的性别比例冲突进行巧妙分析之后(见第4章),即使是这些昆虫群体,也难言完全和谐了。
这种考量提示我们，如果我们想要在作为载具的个体躯体中发现越轨基因,应该首先将目光投向何处。在其他条件相同的情况下,任何成功颠覆减数分裂规则，从而使自己成为配子的概率超过 50%的复制因子，在自然选择中往往比其等位基因更受青睐。这些基因被遗传学家称为“减数分裂驱动基因”或“分离变相因子”。我已经以它们为例来说明我对越轨基因的定义。

“打败系统的基因”
我将主要引用克劳（Crow 1979)对分离变相因子的描述，他的语言与本书的精神颇为相合。他的论文名为《违背孟德尔规则的基因),文章的结尾是这样的: “孟德尔遗传系统只有在对所有基因都严格公平的情况下才能发挥最大效率。然而,该系统一直处于危险之中,因为有些基因会破坏减数分裂过程，使其对自己有利……减数分裂和精子形成过程经过了许多改进，其目的显然是让这种欺骗不太可能发生。然而，一些基因还是成功地打败了这个系统。”
克劳认为，分离变相因子的存在可能比我们通常意识到的要普遍得多，因为遗传学家所用的方法并不能很好地检测到它们，特别是在它们只产生轻微量化效应的情况下。果蝇的 SD 基因得到了尤为详尽的研究，研究揭示了一些有关分离变相的实际机制的线索。“虽然同源染色体在减数分裂期间仍然是成对的，但 SD 染色体可能对它的正常伴侣(兼对手)做了些手脚，日后会导致接受正常染色体的精子出现功能障碍……SD 染色体实际上可能会破坏另一条染色体。”(Crow 1979，粗体格式是我加的。)有证据表明，在SD 杂合个体中，不含 SD 染色体的精子具有异常的、可能有缺陷的尾巴。因此，人们会认为，有缺陷的尾巴是因此类精子中的非 SD 染色体受到某种破坏而产生的。克劳指出,真相不止于此,因为精子已经被证明能够在没有染色体的情况下发育出正常的尾巴。事实上,整个精子的表型似乎通常受父本的二倍体基因型控制，而不是受它自己的单倍体基因型控制(Beatty & Gluecksohn-Waelsch 1972;见下文)。“因此，SD染色体对其同源体的作用不能被简单地归为使后者的某些功能失效，因为精子发育不需要其任何功能。SD 必定以某种方式诱使其伴侣采取主动破坏行动。”
分离变相因子在罕见情况下会迅猛发展，因为它们的受害者很有可能是等位基因，而不是自身副本。当这种分离变相因子很常见时，其便倾向于纯合发生，因此破坏了自身的副本，使生物体几乎不育。实际情况远比这复杂，但克劳所描述的计算机模拟表明，分离变相因子的稳定比例将维持在大于单独的周期性突变的频率上。有一些证据表明，现实情况确实如此。
要被认定为越轨基因，一个分离变相因子必须对基因组的大多数其他基因造成损害，而不仅仅是对它的等位基因造成损害。分离变相因子可以通过减少个体的配子总数来达到这一效果。即使它们没有这样做,我们也可以设想一个更普遍的原因,即在其他基因座上存在有利于抑制它们的基因（Crow 1979）。论证需要逐步展开。首先，许多基因与其等位基因相比,具有多重多效性。列万廷(1974)甚至认为,“每个基因都会对每个性状造成影响,这是毋庸置疑的事实”。委婉地说,把这称为“毋庸置疑的事实”可能有点感情用事,言过其实,而就我的目的而言,我只需要假设大多数新突变具有几种多效性即可。
现在我们有理由认为，大多数此类多效性将是有害的——突变效应通常是有害的。如果一个基因由于一种有益效应而在自然选择中受到青睐,那是因为其有益效应带来的优势在量上超过了其他效应带来的劣势。通常,我们所说的“有益”和“有害”,是指对整个生物体有益或有害。然而,在分离变相因子的例子中,我们所谈论的有益效应是只对基因有益。它对躯体产生的任何多效性影响,都很可能对整个躯体的生存繁衍有害。因此，总的来说,分离变相因子很可能是越轨基因:因此我们期望自然选择有利于其他基因座上的基因,这些基因的表型效应正是减少分离变相。这就引出了“修饰基因”的话题。

修饰基因
修饰基因理论的经典证明是R.A.费希尔对显性演化的解释。费希尔(1930a，但见Charlesworth 1979的引用)认为，通过对修饰基因的选择,特定基因的有益效应倾向于成为显性的,而其有害效应倾向于成为隐性的。他指出,显性和隐性不是基因本身的特性,而是它们表型效应的特性。事实上，一个特定的基因可以在一种遗传性状中是显性的，而在另一种遗传性状中是隐性的。基因的表型效应是其自身和环境的共同产物，此处的环境也包括基因组的其余部分。费希尔在 1930年还不得不对这种基因相互作用的观点加以详细论证，而到了 1958 年，它已经被广泛接受，以至于费希尔在他那本杰作的第二版中可以将其视为理所当然。由此可以推断，显性或隐性，就像任何其他表型效应一样，可以通过对基因组其他位置上的其他基因的选择而自行演化，这就是费希尔显性演化理论的基础。虽然这些“其他基因”被称为修饰基因,但现在我们已经认识到,并不存在与主基因泾渭分明的修饰基因这一单独类别。相反，任何基因都可以作为任何其他基因的表型效应的修饰基因。事实上，任何特定基因的表型效应都可能受到基因组中许多其他基因的修饰，而后者本身可能还具有许多其他主要和次要效应(Mayr 1963)。修饰基因也被用于各种其他理论例如在梅达沃/威廉斯/汉密尔顿发展衰老演化理论的过程中发挥作用（Kirkwood & Holliday 1979)。
前文曾提及修饰基因与越轨基因这一主题的相关性。既然任何基因的表型效应都可能受到其他基因座上基因的修饰，而且根据定义,越轨基因会对基因组的其余部分造成损害,我们就应该期望自然选择会有利于那些恰好具有以下效应的基因，即中和越轨基因对整个躯体的有害效应的基因。这样的修饰基因，相比那些不会影响越轨基因效应的等位基因,应更受自然选择青睐。希基和克雷格(Hickey&Craig 1966）研究了传播黄热病的埃及伊蚊（Aedes aegypti）的一种性别比例变相基因（见下文)，发现了这种变相效应在演化上逐渐减弱的证据，这可以解释为修饰基因选择的结果(尽管他们自己的解释略有不同)。大体上，如果越轨基因确实会唤起对抑制其效应的修饰基因的选择，那么每个越轨基因及其修饰基因之间大概都会有一场军备竞赛。
就像在其他任何军备竞赛中一样(第4章),我们现在要问,是否有任何普遍原因让我们期望一方能够战胜另一方。利（1971，1977)亚历山大和博尔贾(1978)、库尔兰(Kurland 1977, 1980)、哈通(Hartung 1981)等人认为，存在这样一个普遍原因。因为，对于任何一个越轨基因，抑制它的修饰基因可能出现在基因组的任何位置，越轨基因将寡不敌众。正如利（1971）所指出的，“这就好像有一个基因议会:每个基因的行为都符合自己的利益,但如果某个基因的行为伤害了其他基因，其他基因就会联合起来抑制前者……然而，在与分离变相因子紧密相连的基因座上,利用这种‘裙带关系’的好处超过了其害处,于是自然选择倾向于增强变相效应。因此,当一个分离变相因子出现时，如果大多数基因座上的选择有利于对其进行抑制，那么一个物种就必须有多条染色体。正如规模过小的议会可能会被由少数人组成的阴谋集团操纵一样，只有一条染色体的物种很容易成为分离变相因子的牺牲品" (Leigh 1971, p.249)。我还不能对利关于染色体数量的观点做出准确的评价,但他更普遍的观点,即在某种意义上，越轨基因相比其修饰基因可能在数量上“寡不敌众”（Alexander &Borgia 1978，p.458），在我看来是很有可能被证实的。
我认为,在实际情况中,这种“寡不敌众”主要以两种方式实现。第一，如果不同的修饰基因各自导致越轨基因的效应在量上减少,那么几个修饰基因可以叠加、组合发挥作用。第二,如果几个修饰基因中的任何一个就足以中和越轨基因的效应,那么有效中和的机会将随着包含修饰基因的基因座数量的增加而增加。亚历山大和博尔贾关于“寡不敌众”的比喻,以及利关于“议会”中的集体力量的比喻,均可以通过这两种方式中的任何一种或两种来赋予意义。重要的是，不同基因座上的分离变相因子在任何意义上均不能“齐心协力”。它们并非为了某种“普遍的分离变相”的共同目标而奋斗。相反，每个因子都在为自己的利益而进行分离变相，对其他分离变相因子的损害，就和对非分离变相因子的损害一样大。而另一方面，抑制分离变相因子的基因，在某种意义上却可以群策群力。