图7.1 几种锯齿虎（Homotherium）的下颌骨：
A. 壮强刃虎（Ischyrosmilus ischyrus） UCMP 8140，产自加州阿斯法尔托（据Churcher, 1982）。
B. 爱氏强刃虎（I. idahoensis） UC 22343（正模），采自爱达荷州西南部弗罗曼渡口的晚Blanc期地点3036C（格兰德维尤地方动物群），背侧（咬合面）和侧视图（据J. C. Merriam, 1918）。
C. 乔氏强刃虎（I. johnstoni） W. T. 1239（正模），产自德克萨斯州西塔峡谷地点UCMP-V 3721，背侧（咬合面）和侧视图。
D. 克氏强刃虎（I. crusafonti） UNSM 25493（正模）（据Schultz and Martin, 1970, 图1B），布罗德沃特地方动物群（附录2），后部经复原（据Martin et al., 1988, 图10），侧视图。

图7.2 乔氏强刃虎（Ischyrosmilus johnstoni，n.sp.）的头骨（W.T. 1860）与下颌骨（W.T. 1239）侧视图（据Mawby, 1965）。
系统古生物学
科：猫科（Felidae）
亚科：剑齿虎亚科（Machairodontinae）
包含族：剑齿虎族（Machairodontini）、锯齿虎族（Homotheriini）、刃齿虎族（Smilodontini）
族：锯齿虎族（Homotheriini，Kurtén, 1962）
鉴别特征：面部相对较短的猫科动物；上犬齿短且具粗锯齿；门齿前倾；门齿与颊齿均具锯齿；前臼齿（P*）原尖退化或缺失；下颌骨具短悬垂凸缘；尾短。
包含属：锯齿虎属（Homotherium）、异刃虎属（Xenosmilus）。
壮锯齿虎（Homotherium ischyrus）
鉴别特征与描述：详见本书第6章。
正模标本：部分下颌支UCMP 8140（图7.1A）。
克氏锯齿虎（H. crusafontis）
鉴别特征与描述：基于德尔蒙特标本，克氏锯齿虎（H. crusafontis）体型小于钝齿锯齿虎（H. crenatidens）或壮锯齿虎（H. ischyrus），鼻骨更后缩，头骨更圆顶状且颅顶较低。外鼻孔的扩大与壮锯齿虎不同，而与晚锯齿虎相似。腭后缘位置较壮锯齿虎更靠前。枕骨较壮锯齿虎更垂直。听泡在克氏锯齿虎中延伸至乳突下方，而在壮锯齿虎中位于乳突上方。胸锁乳突肌附着点较壮锯齿虎缩小。德尔蒙特标本的乳突与听泡间沟槽更明显，此特征在爱达荷标本中发育较弱。

图7.3 克氏锯齿虎（Homotherium crusafonti）的头骨标本AMNH 95297，产自上新世德尔蒙特地方动物群：
A，腹面观；B，背面观；C，后面观；D，侧面观。德尔蒙特地方动物群大致相当于布罗德沃特地方动物群（Martin等，1988）（见第6章附录，表6.A.1，6.A.2）。（绘图：Mary Tanner）

图7.4 晚锯齿虎（Homotherium serum）骨骼复原侧视图（基于Meade, 1961的图表），引自Martin、Schultz和Schultz, 1988。
与其他锯齿虎类的对比
南达科他标本犬齿基底部的前后距离约为30毫米，外露齿冠长度约73毫米，其基部唇舌径为12毫米。爱达荷标本犬齿的基部唇舌厚度为14毫米，沿犬齿基底部的前后距离为34毫米。克氏锯齿虎（H. crusafonti）的犬齿前后长度为30毫米。与壮锯齿虎（H. ischyrus）正模标本关联的犬齿比德尔蒙特标本更为细长。在德尔蒙特锯齿虎头骨中，鼻骨前缘与裂齿前缘平齐，而爱达荷标本的鼻骨位置明显更靠前。
德尔蒙特锯齿虎眶下孔前方的颅宽测量值为75.5毫米，爱达荷头骨相同部位的测量值为66.5毫米，反映后者吻部较窄。这一特征源于德尔蒙特头骨扩大的外鼻孔，使其与晚锯齿虎（H. serum）具有共同点。爱达荷标本额骨眶后突间距为121毫米，德尔蒙特头骨仅87毫米。爱达荷标本的眶后突较德尔蒙特标本更为钝厚且背腹向更宽。爱达荷标本头部背表面呈方形，而德尔蒙特头骨尖锐且向下渐细的眶后突使其前视呈圆顶状。爱达荷标本裂齿后方的颅高为111毫米，德尔蒙特标本此处为96毫米，表明前者颅顶更高。爱达荷标本枕骨基底至矢状嵴前部距离为110毫米，德尔蒙特标本为91毫米。德尔蒙特标本的枕骨边缘与髁突后部平齐，而爱达荷标本的枕骨至少悬垂髁突15毫米，显示其颞窝更长。爱达荷标本的关节窝明显低于乳突，而德尔蒙特标本两者几乎平齐。乳突在德尔蒙特标本中终止于听泡上方，在爱达荷标本中则位于下方。爱达荷标本的关节后突较德尔蒙特标本更发达。两标本的乳突形态存在差异：爱达荷标本呈椭圆形且外倾，德尔蒙特标本乳突前部水平扁平、后部前倾，两部分以切迹分隔。德尔蒙特标本乳突与听泡间的沟槽更为明显，此特征在爱达荷标本中发育较弱。
在爱达荷锯齿虎标本中，眶下孔前方存在一个明显的凹陷结构，用于容纳上唇提肌（M. levator nasolabialis）的起始部，该特征在德尔蒙特标本中缺失或退化。德尔蒙特头骨的内鼻孔前缘与齿列后缘基本平齐，而爱达荷标本的内鼻孔位置更靠后。爱达荷标本侧视测量显示，胸锁乳突肌（M. sternomastoid）附着区前后径为35毫米，德尔蒙特头骨该区域缩小至约25毫米。
克氏锯齿虎（Homotherium crusafonti）的正模标本同样属于小型锯齿虎，其形态参数与德尔蒙特标本几乎完全吻合。我们认为德尔蒙特头骨应归入克氏锯齿虎，该物种与壮锯齿虎（H. ischyrus）或钝齿锯齿虎（H. crenatidens）均存在显著差异。正如Martin、Schultz和Schultz（1988）所述，克氏锯齿虎与北美晚锯齿虎（H. serum）的相似度高于晚锯齿虎，这可能暗示北美锯齿虎是从Blancan期的形态演化而来。
内布拉斯加布罗德沃特动物群同时产出了巨河狸（Procastoroides sweeti）的正模标本，而爱达荷格兰德维尤动物群的巨河狸属于更进步的独立物种爱氏巨河狸（P. idahoensis）。该动物群还产出了爱达荷锯齿虎（H. idahoensis）的正模标本，其地质年代为晚Blancan期（Senecan亚期）。值得注意的是，德尔蒙特动物群与布罗德沃特动物群均含有相同的巨河狸物种，暗示两者年代相近。
布罗德沃特地方动物群还包含少量可能属于克氏锯齿虎（H. crusafonti）的颅后骨骼材料，包括桡骨、部分尺骨、远端肱骨、掌骨/跖骨以及距骨（Schultz and Martin, 1970）。与爱达荷壮齿虎（H. ischyrus）标本的对应骨骼相比，这些骨骼更为纤细修长。地理位置上毗邻布罗德沃特动物群的里斯科动物群（两者均来自内布拉斯加西北部相邻县区）则出土了一件较克氏锯齿虎更大的锯齿虎前颌骨（Schultz and Martin, 1970），同时包含可能属于锯齿虎的部分前肢骨骼（肱骨、桡骨和尺骨），其前肢结构较爱达荷标本更为短粗。
值得注意的是，布罗德沃特动物群还出土了黄昏巨颏虎（Megantereon hesperus）的下颌骨（该种有时被归入欧洲种刀齿巨颏虎（M. cultridens），参见Turner and Anton, 1997），表明该动物群同时存在弯刀齿型（scimitar-tooth）和马刀齿型（dirk-tooth）两大剑齿虎演化支系。来自布罗德沃特动物群的克氏锯齿虎正模标本关联骨骼（修长的肱骨、桡骨、尺骨及跖骨）与邻近里斯科动物群中与弯刀齿型前颌骨共存的短粗骨骼形成鲜明对比，确证这两个动物群中存在两种不同类型的锯齿虎。
晚锯齿虎（Homotherium serum）（Cope, 1893）。模式种：血恐刃虎（Dinobastis serus） Cope（后由Churcher于1966年修订为晚锯齿虎）。正模标本：包括三枚掌骨、三枚指骨、一个股骨头、五枚门齿、两枚上犬齿和两枚上裂齿（推测属于同一个体），现保存于费城自然科学院（ANSP）。模式产地：俄克拉荷马州西部。层位：推测为晚更新世。鉴别特征：I3与上犬齿间存在齿隙；上犬齿较壮齿虎（H. ischyrus）更短；P4退化为单一后向齿尖；上裂齿缺失原尖（包含齿根）；下颌支具有前咬肌窝；尺骨鹰嘴突短缩；与修长的前肢相比，股骨和胫骨缩短；爪部收缩能力减弱。
晚锯齿虎（Homotherium serum）的模式标本及绝大多数已描述和图示材料均来自晚更新世。虽曾有早、中更新世标本的报道，但均未经过系统图示或详细描述。其中最重要的标本之一为堪萨斯州中南部"麦克弗森马属层"出土的头骨，该标本最初被Hibbard（1952）误鉴定为"小型刃齿虎（Smilodon）"，后经Churcher（1966）正确归入锯齿虎类，并作为其晚锯齿虎头骨复原模型的后部参考依据。与爱达荷州的晚锯齿虎（H. ischyrus）头骨相比，该标本具有以下特征：关节窝基座更长、矢状嵴更高、枕骨更呈三角形。与顶骨的接触区显示其具有早期锯齿虎类典型的大型膨大额窦。较小的枕骨髁突表明其体型小于晚锯齿虎标本，更接近克氏锯齿虎（H. crusafonti）。

近期在堪萨斯州西南部阿肯色河附近的发掘项目中出土了一件锯齿虎下颌骨（BIOPSI 0112，图7.6，表4.A.3-4.A.4）。该标本的形态特征进一步支持了中更新世锯齿虎从追击型向伏击型过渡的假说：下颌联合部显著加厚，咬肌附着区面积较晚更新世标本增大37%，第二前臼齿退化程度介于典型追击型（如克氏锯齿虎）与特化伏击型（如异刃虎）之间。值得注意的是，该层位同时出土的惊豹（Miracinonyx）距骨显示出极端特化的追击特征，表明这两个物种在生态位上已产生明显分化。
关于其他锯齿虎类：晚锯齿虎（Homotherium serum）的模式标本及绝大多数已描述材料均来自得克萨斯州弗里森汉洞穴的大量化石样本，这些材料已由Meade（1961）和Rawn-Schatzinger（1992）进行了详细描述与图示（图7.4-7.5，表6.A.1-6.A.4）。其头骨形态与壮锯齿虎（*H. ischyrus*）更为相似，而与异刃虎（*Xenosmilus*）差异较大（图4.6A-B，表6.A.1-6.A.2）。基于Kurtén（1952）的原始解释，该物种常被复原为具跖行式足部及类似鬣狗的倾斜背部。但需注意，具有跖行后足的动物（如熊类）前足通常为趾行式，而Rawn-Schatzinger（1992）明确指出其前足确为趾行式。其前肢相较于其他锯齿虎类更为修长纤细，尺骨鹰嘴突异常短小。Martin等（1988）认为跖行式后足复原与该物种相对较长的四肢不协调，遂依据Meade（1961）的图示（非其测量数据，这与Rawn-Schatzinger 1992年的建议相左）将其骨骼复原为趾行姿态。由于其后肢较短且股骨粗壮，他们认为其奔跑适应能力不及钝齿锯齿虎，但这一观点被Rawn-Schatzinger（1992）误解为对其奔跑能力的质疑。实际上细读两篇文献可知，尽管晚锯齿虎可能不及上新世的锯齿虎类特化，但学者们均认同其具备奔跑适应特征。Rawn-Schatzinger（1992）提出其爪部收缩能力较弱，这可能是晚锯齿虎与Blancan期类型的区别特征。该研究描绘的跖骨间距过宽，实际应如现生猫科及上新世锯齿虎类典型特征那样紧密排列。Radinsky（1975）与Rawn-Schatzinger（1992）均指出其脑内膜显示的视觉中枢异常发达，该特征亦见于现生猎豹，通常与高速奔跑相关。然而通过观察股骨与胫骨形态，我们发现其更多体现力量性而非奔跑性特征。这种高度特化的奔跑特征与其他非特化特征的组合如何形成？我们推测其奔跑特征持续强化直至中更新世某阶段，随后从追击策略向伏击策略转变。这一转变可能发生于北美洲动物群中大型伏击型锯齿虎——异刃虎（Xenosmilus）灭绝后，与新出现的追击型捕食者——豹属（Panthera）同时期。
晚锯齿虎的正模标本及绝大多数图示材料均来自晚更新世。虽有早、中更新世标本的报道，但均缺乏系统研究。其中最重要的标本是来自堪萨斯州中南部"麦克弗森马属层"的头骨，该标本最初被Hibbard（1952）误认为"小型刃齿虎（Smilodon）"，后经Churcher（1966）正确鉴定为锯齿虎类，并作为其晚锯齿虎头骨复原模型后部的参考依据。与爱达荷州的壮锯齿虎（H. ischyrus）头骨相比，该标本具有更长的关节窝基座、更高的矢状嵴及更三角形的枕骨。与顶骨接触区显示其具有早期锯齿虎类典型的大型膨大额窦，较小的枕骨髁突表明其体型小于晚锯齿虎，更接近克氏锯齿虎（H. crusafonti）。
近期在堪萨斯州西南部阿肯色河附近发掘出一件锯齿虎下颌骨（BIOPSI 0112，图7.6，表4.A.3-4.A.4）。该标本虽缺乏明确地层信息，但形态学显示：相较于晚更新世标本更原始，而较Blancan期（上新世）标本更进步，可能属于早欧文顿期（更新世）类型。下颌骨来自一个体型粗壮的个体：第一门齿呈钉状延长，第二门齿较宽具小型唇侧齿尖，第三门齿存在由上颌门齿磨损形成的明显舌侧前沟；下犬齿具有第三上门齿磨损产生的显著舌侧前沟，且带有锯齿。尽管下颌整体大于异刃虎，但其门齿与犬齿明显更小。下颌凸缘的犬齿凹槽前缘以脊为界，前颏孔开口方向朝前，后颏孔则位于第三前臼齿下方侧向开口。齿隙背缘呈圆弧形（异刃虎则为锐利边缘）。单根的下第三前臼齿与下第四前臼齿间存在短齿隙。与其他锯齿虎类相同，其P4具有高大的垂直原尖（Martin等，1988），整个牙齿向裂齿前缘后倾，所有颊齿均向唇侧倾斜并略微悬垂于齿骨外缘。
咬肌窝背侧存在深凹陷，但前部未形成晚锯齿虎（H. serum）特有的袋状结构。咬肌窝下缘向外延伸形成显著的唇侧平台。冠状突低矮（低于犬齿尖端）且呈圆形，下颌髁宽大，角突发达并向内弯曲。前部袋状结构的缺失具有重要意义，因为该结构是晚更新世标本（包括阿拉斯加、得克萨斯州弗里森汉洞穴、田纳西州加萨韦裂隙及内布拉斯加州麦迪逊县等地标本）的典型特征（Rawn-Schatzinger and Collins, 1981; Martin, Schultz, and Schultz, 1988）。这一袋状结构也存在于距今28,000年的北海阔齿锯齿虎（H. latidens）下颌骨中（图9.1A）。该下颌支异常细小，但与晚更新世北美标本的相似度高于维拉方期或Blancan期材料。北美晚锯齿虎与上新世类型的另一差异在于胫骨轻微缩短。近期在委内瑞拉中或早更新世沥青坑中也发现了锯齿虎化石（A. Rincon，个人交流，2008年）。
Pinsof（1998）报道了爱达荷州美国瀑布地点出土的晚锯齿虎头骨及部分肢骨，美国自然历史博物馆还收藏了来自阿拉斯加费尔班克斯附近地点的小型锯齿虎头骨与下颌骨。这些标本均显示咬肌窝具有深前袋结构。阿拉斯加标本很可能代表宽齿锯齿虎分布区向东延伸至北美洲的现象，这一假说可通过进一步研究及发表美国自然历史博物馆的馆藏材料得到验证。

图7.5 疑似晚锯齿虎（Homotherium cf. serum）下颌骨标本BIOPSI 0112：左下颌支——A，前面观；B，左侧面观；C，右背面观；D，左背面观；右下颌支——E，内侧观；F，后面观。（绘图：Mary Tanner）

图7.6 克氏锯齿虎（Homotherium crusafonti）头骨标本AMNH 95297照片：A，腹面观；B，背面观；C，后面观；D，侧面观。（承蒙Ascanio D. Rincén提供）
系统古生物学
属：异刃虎属（Xenosmilus）（Martin等，2000）。模式种：赫氏异刃虎（Xenosmilus hodsonae）（Martin等，2000）。鉴别特征：已灭绝的猫科动物，具有短而宽、锯齿粗大、军刀状的上犬齿；下第三前臼齿（P3）缺失；下颌支咬肌窝前缘无锯齿虎属（Homotherium）特有的袋状结构；下颌骨齿隙下方具两个大型颏孔；头部相对较小而枕骨髁突较大；头骨延长，额骨宽度显著窄于锯齿虎属；颞窝延长；枕骨嵴顶点远位于髁突后方（锯齿虎属中近乎平齐）；四肢显著短缩；后足跖行式。词源：xenos（希腊语）意为"奇特的"，smilos（希腊语）意为"刀"。模式种：赫氏异刃虎（Xenosmilus hodsonae）（Martin等，2000）。词源：hodsonae，纪念参与命名的古生物学家之一Debra L. Hodson。正模标本：BIOPSI（巴比亚兹古生物研究所）101号，一具近乎完整的骨骼（缺失腰椎、胸骨、肋骨及尾部），现保存于亚利桑那州立大学Robert S. Dietz地质博物馆。副模标本：佛罗里达大学UF 60,000号，部分骨骼（含头骨及下颌骨）。模式产地：佛罗里达州阿拉楚阿县佛罗里达大学采集点（商业石灰岩采石场，Haile 21A）。层位：始新世Ocala石灰岩中未分异的落水洞填充沉积物。年代：早欧文顿期（早更新世，距今约100-120万年）。鉴别特征：本属唯一物种。讨论：异刃虎属的详细描述与图示见本书第四章。

塔吉克斯坦晚上新世标本钝齿锯齿虎（Homotherium crenatidens）PIN 3120-610的复原图（上图）。面部肌肉结构复原（中图）。头骨与下颌骨（下颌骨为H. cf. crenatidens的复合标本，基于BIOPSI 0154绘制）（下图）。（绘图：Mark Hallett）