
图5.10 赫氏异刃虎(Xenosmilus hodsonae)股骨:A、后视图;B、外侧视图。标注骨盆肌止点、大腿与小腿肌起点及膝韧带附着点。红色表示起点,蓝色表示止点,绿色表示韧带附着。
股四头肌
股四头肌(quadriceps femoris)作为哺乳动物后肢最强大的伸肌,由股直肌(M. rectus femoris)、股内侧肌(M. vastus medialis)、股外侧肌(M. vastus lateralis)和股中间肌(M. vastus intermedius)四部分组成,覆盖股骨的内侧、前侧和外侧。在异刃虎(Xenosmilus)中,这组肌肉不仅伸展大腿,还能使膝关节实现约140°的旋转——该角度略大于猫科动物的常规范围(Reighardt and Jennings, 1930)。相比之下,刃齿虎(Smilodon)虽可能具备相似的膝关节伸展能力,但其股四头肌各部分的起点痕迹较不明显。
股直肌
股直肌(M. rectus femoris)在异刃虎(Xenosmilus)中起自骨盆残片外侧的大型三角形粗糙凹陷区(图5.9B),其起点大小与位置在刃齿虎(Smilodon)中表现相似。两种剑齿猫科的该肌均通过髌腱(patellar tendon)止于髌骨(patella)前侧面,与股四头肌群其他成员共同附着。
股内侧肌
股内侧肌(M. vastus medialis)在异刃虎(Xenosmilus)中沿股骨前内侧的粗糙长嵴分布,起自小结节(lesser trochanter)前侧同水平位置,向内侧环绕股骨体后延续为粗线(linea aspera)最内侧嵴(图5.9D、5.10A)。该肌痕向远端延伸至股骨体后侧面约60%处消失,其远端范围较股外侧肌(M. vastus lateralis)更广。刃齿虎(Smilodon)的对应肌痕近前侧部分粗糙度稍低,远端标记较模糊,但同样表现出比股外侧肌更远的延伸趋势。
股外侧肌
股外侧肌(M. vastus lateralis)在异刃虎(Xenosmilus)中的肌痕表现为自大转子(greater trochanter)向远端延伸的隆起粗糙嵴,位于臀小肌(M. gluteus minimus)止点远端,并在股骨体近端前侧面形成凹陷(图5.9B、5.10B)。刃齿虎(Smilodon)中该肌位置相似但肌痕粗糙度较低。
股中间肌
股中间肌(M. vastus intermedius)在异刃虎(Xenosmilus)中起自股骨前侧面的粗糙区域,该起点覆盖大部分骨面,仅终止于髌骨沟(patellar groove)近端短距离处(图5.9A、5.10B)。股骨前侧面的广泛粗糙化表明此处存在丰厚的肌肉附着。
膝关节肌
膝关节肌(M. articularis genus)作为股中间肌(M. vastus intermedius)的衍生物,属于股四头肌群组成部分(图5.9A)。在异刃虎(Xenosmilus)中,该小肌起自股骨远端前侧面的圆形粗糙区,而刃齿虎(Smilodon)的对应止点痕迹不明显。此肌束附着于膝关节囊近端,通过协同膝关节伸展运动防止髌骨(patella)对软组织的冲击——该功能对膝关节伸展能力超常(相较于典型猫科)的异刃虎尤为重要。
闭孔内肌、闭孔外肌、上双肌和下双肌
闭孔内肌(M. obturator internus)、闭孔外肌(M. obturator externus)、上孖肌(M. gemellus superioris)与下孖肌(M. gemellus inferioris)共同止于异刃虎(Xenosmilus)大转子(greater trochanter)后侧的深粗糙凹陷——转子窝(trochanteric fossa)(图5.9D、5.10B)。这些起自骨盆(本研究未获该部分骨骼)的小型肌肉通过控制髋关节的外旋、内收与后伸来维持姿势稳定。刃齿虎(Smilodon)的转子窝面积更大但深度较浅,其相对尺寸在剑齿猫科中尤为突出,可能与骨盆位置控制的特殊需求相关。
股方肌
股方肌(M. quadratus femoris)在异刃虎(Xenosmilus)中通过泪滴状粗糙面止于大转子(greater trochanter)后缘,位置在臀中肌(M. gluteus medius)止点远端(图5.10)。刃齿虎(Smilodon)具有相似结构。该肌肉在两种剑齿猫科中均较发达,作为臀中肌、臀小肌(M. gluteus minimus)及梨状肌(M. piriformis)的协同肌发挥作用。
腰大肌
腰大肌(M. psoas major)的止点位于异刃虎(Xenosmilus)异常发达的圆形小结节(lesser trochanter)上(图5.9D、5.10)。该肌肉在异刃虎中的相对体积超过包括刃齿虎(Smilodon)和对比熊属(Ursus)在内的所有猫科动物。与髂肌(M. iliacus)协同作用时,腰大肌既是髋关节屈曲和外旋的主要肌肉,单侧收缩时又能使躯干向同侧弯曲,双侧收缩则可抬升躯干——这一力学特性表明,腰大肌很可能是异刃虎实现双足站立时躯干抬升的主要效应肌。
髂肌
髂肌(M. iliacus)的止点位于小结节(lesser trochanter)远端的凹陷处(图5.9D、5.10A)。该肌在哺乳动物中通常起自髂骨(ilium)内侧面(本研究未获得该部分骨骼),并与腰大肌(M. psoas major)形成共同止点。这两块肌肉还接受来自腰小肌(M. psoas minor)的纤维——在多数哺乳动物中腰小肌起自腰椎(lumbar vertebrae)侧面,但异刃虎(Xenosmilus)与刃齿虎(Smilodon)标本中未能辨识此结构。
耻骨肌
耻骨肌(M. pectineus)在异刃虎(Xenosmilus)中通过耻骨线(pectineal line)止于粗线(linea aspera)内侧缘的粗糙骨嵴(图5.10A)。该骨嵴自小结节(lesser tuberosity)外侧面向远端延伸,覆盖股骨后侧骨体约25%长度。刃齿虎(Smilodon)的对应结构较难辨识。该肌肉通过髋关节内收与外旋协助稳定骨盆。
长收肌、短收肌与大收肌
长收肌(M. adductor longus)、短收肌(M. adductor brevis)与大收肌(M. adductor magnus)共同起自股骨后侧面粗线(linea aspera)的隆起粗糙纵嵴,但无法区分各肌的具体起点(图5.10)。刃齿虎(Smilodon)股骨后侧同样存在粗线结构,其收肌群可能具有相似起源。由于该肌群在哺乳动物中融合程度差异显著,即便现生物种也难以准确区分。这些肌肉通过协同作用实现骨盆稳定、髋关节内收与屈曲。
股二头肌
股二头肌(M. biceps femoris)在异刃虎(Xenosmilus)中具有长头和反折头两个起点。长头起点未能观察到,反折头起自股骨后外侧缘沿粗线(linea aspera)外侧分布的粗糙骨嵴,位于收肌群附着区外侧(图5.11)。刃齿虎(Smilodon)具有相似结构。该肌止于腓骨头(fibular head)外侧的隆起粗糙面,功能包括髋关节伸展稳定和膝关节外侧屈曲。
腓肠肌
腓肠肌(M. gastrocnemius)在异刃虎(Xenosmilus)股骨后侧的起痕(包括内侧头与外侧头)较现生豹属(Panthera)、锯齿虎(Homotherium)、刃齿虎(Smilodon)及熊属(Ursus)更为显著(图5.9、5.10)。其内侧头起点近端延续为大收肌(M. adductor magnus)附着的粗糙区域,形成肌群间的力学过渡带
跖肌
跖肌(M. plantaris)在异刃虎(Xenosmilus)与刃齿虎(Smilodon)中起自腓肠肌外侧头起点近端的细长椭圆形凹陷(图5.10B)。
腘肌
腘肌(M. popliteus)在异刃虎(Xenosmilus)与刃齿虎(Smilodon)中均起自股骨外侧髁(lateral femoral condyle)的卵圆形凹陷,位置在腓肠肌外侧头起点远端(图5.9A、5.10)。异刃虎的该凹陷略更显著,该肌止于胫骨(tibia)后侧面近端的扁平区域。
髌骨(Patella)及其相关肌群
异刃虎(Xenosmilus)的髌骨体积硕大,与股骨上宽大的髌骨沟(patellar groove)相匹配。其整个前表面呈现粗糙化特征,表明近端股四头肌(M. quadriceps femoris)肌腱与远端髌韧带(patellar ligament)具有强大的附着面。
胫骨(Tibia)与腓骨(Fibula)结构
异刃虎(Xenosmilus)的胫骨近端异常粗壮,具有三角形前突(triangular-shaped anterior protuberance),其粗壮程度超越刃齿虎(Smilodon)。巨大的胫骨粗隆(tibial tuberosity)向前突出,构成胫骨前突的远端顶点,作为髌韧带(patellar ligament)——股四头肌(quadriceps femoris)肌腱延伸——的远端附着点(图5.11)。 异刃虎胫骨体呈内侧凸起的弓形弯曲,为骨间膜(interosseus membrane)提供宽阔空间,同时扩大胫骨前侧面肌肉起点的附着面积。后视观显示,胫骨后侧面最显著的特征是占据骨体过半(从内侧至中部)的纵向凹陷。
胫骨前侧面肌群
异刃虎(Xenosmilus)胫骨近端外侧的圆形突起作为髂胫束(iliotibial tract)远端止点,该结缔组织束整合了臀大肌(M. gluteus maximus)后部纤维与阔筋膜张肌(M. tensor fascia lata)前部纤维的共同止点(图5.11)。
缝匠肌
缝匠肌(M. sartorius)与股薄肌(M. gracilis)、半腱肌(M. semitendinosus)共同止于异刃虎(Xenosmilus)胫骨粗隆内侧近端的凹陷区,该区域由粗糙骨面围合(图5.11A)。虽然其骨盆起点(髂前上棘)未能保存,但刃齿虎(Smilodon)的止点位置与之相似。该肌肉通过髋关节外展屈曲与膝关节屈曲内旋的双重功能,与半腱肌、股薄肌形成协同作用。
股薄肌
股薄肌(M. gracilis)在异刃虎(Xenosmilus)中的起点未能确定,但其与缝匠肌(M. sartorius)和半腱肌(M. semitendinosus)共享止点(图5.11A)。该肌肉协同上述两肌实现:1)髋关节内收与屈曲;2)膝关节内旋与屈曲的双重功能。
半腱肌
半腱肌(M. semitendinosus)在异刃虎(Xenosmilus)与刃齿虎(Smilodon)中均与缝匠肌(M. sartorius)和股薄肌(M. gracilis)共享止点(图5.11A)。该肌肉在两种剑齿猫科中均具有稳定骨盆的功能,并能屈曲及内旋膝关节。
趾长伸肌
趾长伸肌(M. extensor digitorum longus)在异刃虎(Xenosmilus)中有两个明确起点:1)胫骨外侧髁(lateral tibial condyle)远侧缘的三角形粗糙区;2)腓骨(fibula)内侧前缘的锐利骨嵴(延伸约骨体三分之二长度)(图5.11A)。刃齿虎(Smilodon)具有相似结构。该肌肉与胫骨前肌(M. tibialis anterior)和拇长伸肌(M. extensor hallucis longus)协同实现:趾部伸展、足背屈,对控制后爪屈曲能力至关重要。