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异刃虎(Xenosmilus)的肌肉系统及其外观复原

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来源https://www.bilibili.com/opus/1054624731342307328?spm_id_from=333.1387.0.0
预测灭绝动物的外貌取决于对其内部解剖结构和外部皮肤毛发特征的重建质量。当化石骨架完整时,更容易准确还原动物形态,因为缺失的软组织可以通过科学推断进行补充。若需同时重建骨骼与软组织,每位研究者都可能对躯体区域及系统提出个性化解读。加之古生物复原艺术家各有风格,最终呈现的外观会反映这些细微差异。这些因素导致化石动物的复原结果存在广泛差异。
对于大多数灭绝动物而言,现存近亲物种是最佳参考模型,但它们往往缺乏活体对应物种。遗憾的是,即使是知名现生物种也常缺乏详细的解剖学资料,这可能导致重建结果失准。
现生猫科动物中并无剑齿猫存在,因此若以现生猫类为基础叠加剑齿特征,很可能导致复原体更接近现存物种而非真实灭绝形态。最佳方法是逐项拼合可获得的骨骼特征,以此估算剑齿猫的整体形态,包括覆盖的皮肤与毛发。由于赫氏异刃虎(Xenosmilus hodsonae)的完整骨架尚未发现,肌肉重建仅能基于现有骨骼部位开展。与许多化石一样,该标本缺失小型骨骼元件且多数骨骼不完整:部分中轴骨(包括某些椎骨)遗失,肋骨、胸骨及颈椎均未发现;四肢及支撑带的不完整/受损/缺失部位包含部分前肢与后肢带、肩胛骨、骨盆,以及前肢腕骨、掌骨与指骨等小骨骼,后肢跗骨、跖骨与趾骨同样存在缺失。因此本次异刃虎肌肉重建未包含这些区域。
毛发质地、长度、分布以及毛色斑纹必须依据近缘现生物种进行合理推测。现存猫科动物的毛色从浅色(多为黄褐)到纯黑(或近纯色)不等,并具有多样斑点或条纹(Nowak, 1999)。通常各物种的毛发特征会适应环境伪装需求——所有现生猫科动物都通过潜行接近猎物,在足够距离内发动突袭完成捕杀。猎豹(Cheetah)虽以高速追击著称,但其冲刺仍始于近距离潜行以提升成功率。与犬科动物不同,猫科不会长距离追猎,即使最强壮的个体在全速冲刺较短距离后也会力竭(Caro, 1994; Schaller, 1972)。
现存猫科的毛发质地与长度同样存在差异:热带或温暖环境的物种被毛短而平滑,寒冷地区(包括山地)物种则具有长而浓密的粗硬外层毛与细密隔热底层毛(Kitchener, 1991; Nowak, 1999)。因此除骨骼组装与肌肉重建外,了解物种生存环境对提升复原精度至关重要。


IP属地:浙江1楼2025-04-12 09:53回复
    181******69、ZHAOMENGSHI66、baibai的表情. . . 被楼主禁言,将不能再进行回复
    颅部区域的肌肉骨骼重建
    异刃虎(Xenosmilus)的颅骨与多数体型相近的现生猫科动物相比显得极为窄小,相较于另一种短腿伏击型灭绝掠食者——颅骨更长更宽的刃齿虎(Smilodon)同样显著瘦小。活体状态下,异刃虎(Xenosmilus)可能拥有更小的头部,使其体型比例不同于同期猫科动物。躯体形态取决于皮肤与毛发表层之下的肌肉骨骼结构。异刃虎(Xenosmilus)的头部形状与大小主要由两组肌肉决定:较大且深层的肌肉群,以及对头部轮廓影响最显著的咀嚼肌群。后者中最突出的是颞肌(temporalis)与咬肌(masseter),而位置更深的翼内肌(medial pterygoid)和翼外肌(lateral pterygoid)因被咬肌与颞肌覆盖,对头部外观影响极小。咀嚼肌驱动下颌运动,使其能高效完成猎杀与撕肉行为。第二组更表浅的肌肉群——表情肌同样影响头部(尤其是面部)形态,它们控制眼、耳、鼻、口等器官的运动。这些肌肉通常比咀嚼肌细小,颅骨上留下的肌痕较不明显,但部分肌肉因遗留特征性骨标记或功能可推断(参见第98页图示),在复原中仍具关键意义。复原剑齿猫时需特别关注:不同张口程度下的口腔形态、嘴唇可能的下垂幅度,以及外露细长上犬齿的长度。
    咀嚼肌颞肌
    咀嚼肌群中的颞肌(M. temporalis)是一块大而厚的肌肉,起源于颅骨后部的颞窝(temporal fossa),主要负责下颌的提升。异刃虎(Xenosmilus)狭窄的颅骨限制了该肌肉的起源空间,使得其颞窝比其他剑齿猫科动物更浅。如果其他颅骨比例保持不变,异刃虎(Xenosmilus)的这块肌肉体积将大幅减小,从而导致下颌闭合的力量减弱。对于依赖咬合力生存的动物而言,颞肌(M. temporalis)过小将是一个严重劣势。然而,异刃虎(Xenosmilus)通过增加颞窝的前后长度(表现为枕骨向后延伸)弥补了内外侧方向的体积缩减。这种颅骨结构在剑齿猫科中较为特殊——其枕部延伸至枕髁(occipital condyles)后方,甚至超过其他同类动物的程度,这种特征虽然会限制头部上抬的能力(这一动作在其他剑齿猫科动物中有助于增加张口幅度),但由于异刃虎(Xenosmilus)所需的下犬齿避让张口幅度小于同等颅型的马刀齿(dirk-tooth)剑齿虎,其颅骨形状的变化使得颞肌(M. temporalis)仍能保持与其他猫科动物相近的相对体积(图5.1)。该肌肉在异刃虎(Xenosmilus)上的附着位置与其他剑齿猫科动物类似,但其冠状突(coronoid process)较相同下颌尺寸的锥形齿猫科动物更小且更垂直。冠状突高度的降低可增加颞肌(M. temporalis)的伸缩幅度,这一特征在刃齿虎(Smilodon)等剑齿猫科中同样存在。
    浅咬肌
    咬肌(masseter musculature)在哺乳动物中由多个部分组成,均协同颞肌(temporalis musculature)完成下颌提升功能。其中仅浅层咬肌(M. masseter superficialis)对头部外形具有显著影响,其余部分因位于深层或被颧弓(zygomatic arch)覆盖而不明显。颞肌(M. temporalis)从上方穿过颧弓深层,而咬肌浅部则起自颧弓的外侧与腹侧表面。该肌肉各分支(本研究无法单独区分)延伸至下颌骨外侧及腹侧面,并覆盖后方的角突(angular process)(图5.1、5.2),形成面颊部的隆起结构。其最前侧部分制约着下颌下压的幅度,从而限制动物的张口能力(Naples, 1985;图5.2D)。由于剑齿猫科动物具有必须在下咬前避让的极度延长上犬齿,这一间距参数具有关键意义(图5.2)。


    IP属地:浙江2楼2025-04-12 09:54
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      图5.1 赫氏异刃虎(Xenosmilus hodsonae)颅骨侧视图。图中标注了颞肌(M. temporalis)在颞窝(temporal fossa)的起点、浅层咬肌(M. masseter superficialis)的起止点、深层咬肌(M. masseter profunda)的止点,以及二腹肌(M. digastricus)的起止点。肌肉起点以红色标示,止点以蓝色标示。(本章插图均由作者绘制)
      深咬肌和颧颌肌
      深层咬肌(M. masseter profundus)与颧颌肌(M. zygomaticomandibularis)共同参与下颌提升功能(图5.3B,5.3E)。深层咬肌属于咬肌复合体的深部组分,而颧颌肌则是颞肌群(temporalis musculature)的深层部分。这两组肌肉均起源于颅骨颧弓(zygomatic arch)的深面,因此未在浅层肌肉重建图中显示(参见第98页图示;图5.2)。它们的肌纤维在起源处相互交织,往往难以区分。这些肌纤维向腹侧延伸,最终止于下颌体外侧的凹陷处。现生猫科动物中,这些肌肉及其附着痕迹可明确区分,但在赫氏异刃虎(Xenosmilus hodsonae)标本上,这些肌肉的起止界限不易辨别,故其附着痕迹被合并标注(图5.2B)。其集体起止区域面积较大,暗示此处曾附着质量可观的肌肉群,可能增加了该区域肌肉的内外侧厚度。因此,这些肌肉虽属深层结构,仍间接影响了异刃虎(Xenosmilus)颊部的轮廓形态。
      翼状肌
      翼肌群(pterygoideus musculature)作为咀嚼肌的重要组成部分,主要包括发达的翼内肌(M. pterygoideus medius)。该肌肉不仅参与下颌提升运动,更是控制下颌内外侧运动的主要动力来源,使剑齿猫科动物能够利用裂齿(carnassial teeth)进行切肉动作。在异刃虎(Xenosmilus)和刃齿虎(Smilodon)中,这些肌肉的附着区甚至比锥形齿猫科动物更为狭小,而后者相较犬科等食肉动物的相应结构本就偏小。这种肌肉相对尺寸的缩减可能反映了猫科动物普遍弱化的下颌侧向运动能力,而剑齿猫科中更为显著的翼肌退化现象,则很可能与其需要严格的前后向(propralinal/anteroposterior)下颌运动模式有关——这种运动模式能确保细长犬齿的精准对位。与该肌群其他成员相比,翼外肌(M. pterygoideus lateralis)由两个小型肌腹组成(图5.3E),其功能是在下颌提升与下压过程中调控髁突(mandibular condyle)的位置。但由于这些肌肉均位于更大的咀嚼肌深层,它们对异刃虎(Xenosmilus)头部外形没有直接影响。


      IP属地:浙江3楼2025-04-12 09:55
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        图5.2 A、赫氏异刃虎(Xenosmilus hodsonae)咀嚼肌(颞肌/M. temporalis 与浅层咬肌/M. masseter superficialis)及面部肌肉(鼻唇提肌/M. levator nasolabialis)的起点侧视图,展示其相对大小、形态与位置关系;B、颞肌(M. temporalis)起点背视图;C、颞肌肌腹从起点(红色区域)至止点(蓝色区域)走行路径重建;D、白色箭头标示颞肌(M. temporalis)作用线(肌肉收缩时主要拉力的方向),黑色粗箭头显示浅层咬肌(M. masseter superficialis)作用线,黑条纹粗箭头则指示浅层咬肌前部因拉伸极限对下颌最大张开幅度的限制。
        二腹肌
        二腹肌(M. digastricus)在大多数哺乳动物中,下颌的下压动作部分依靠重力作用完成,同时由相对较小的二腹肌参与执行。而在剑齿猫科动物中,该肌肉的起止点均较为发达——因为当张口角度超过90°时,重力将不再辅助张口过程(图5.1,5.3B-E)。本研究中,该肌肉被复原为相对粗壮的形态,其伸缩幅度允许下颌张开至少110°,这一功能得益于下颌角突(mandibular angular processes)向后方外侧扩展的独特结构,使其能够绕过乳突(mastoid processes)外侧完成大幅运动。
        面部表情肌中的口周肌群
        面部表情肌中的口周肌群在哺乳动物中负责调控鼻部和口腔的定位、大小及形态特征。本研究仅关注那些在颅骨上遗留附着痕迹,或能通过这些解剖特征形态进行重建的肌肉。


        IP属地:浙江4楼2025-04-12 09:55
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          图5.3 A、赫氏异刃虎(Xenosmilus hodsonae)下颌骨前视图,显示口腔黏膜将唇部组织附着于下颌骨的连接结构;B、下颌骨侧视图,标注下颌舌骨肌(M. mylohyoideus)与二腹肌(M. digastricus)的起点,以及咀嚼肌群中颞肌(M. temporalis)、浅层咬肌(M. masseter superficialis)和深层咬肌/颧颌肌(M. masseter profundus/zygomaticomandibularis)的止点;C、下颌骨后视图,显示舌部与咽喉肌群(颏舌肌/M. genioglossus、颏舌骨肌/M. geniohyoideus、下颌舌骨肌/M. mylohyoideus及二腹肌前腹/M. digastricus anterior belly)的起点,以及咀嚼肌群(颞肌、浅层咬肌、翼内肌/M. pterygoideus medius和翼外肌/M. pterygoideus lateralis)的止点;D、下颌骨腹视图,标注咽喉与舌肌(颏舌肌及二腹肌前腹)的起点,以及咀嚼肌(浅层咬肌和颞肌)的附着点;E、下颌骨内侧视图,显示颞肌内侧束、浅层咬肌、翼内肌和翼外肌的止点痕迹。现生物种中翼外肌(M. pterygoideus lateralis)典型双肌腹的分离痕迹在赫氏异刃虎标本上不可区分,故仅显示单一附着痕迹,同时可见下颌舌骨肌、颏舌肌、颏舌骨肌及二腹肌前腹的起点标记。所有起点以红色标示,止点以蓝色标示。
          鼻唇提肌
          鼻唇提肌(M. levator nasolabialis)在异刃虎(Xenosmilus)颅骨上留下的肌痕异常显著,呈现为一个深卵圆形凹陷,其长轴沿上颌骨背侧缘呈前后走向。该肌肉宽阔的肌腹可通过鼻开口外侧的颅骨前部空间。其止点位于口腔黏膜附着处上方的上唇背侧缘(图5.4A)。该肌肉功能为上唇提升,在赫氏异刃虎(Xenosmilus hodsonae)中尤为发达,因为当动物张口进行咬合时,上唇软组织及更靠背侧的鼻部区域需要强力回缩与上提。该肌肉的位置与体积特征表明,异刃虎的鼻部区域比现生大型锥形齿猫科(如狮/Panthera leo)及已灭绝的马刀齿刃齿虎(Smilodon)具有更强的后缩特征。缩短的鼻骨与容纳此肌肉群的宽阔吻部,共同造就了异刃虎相对短钝且前部宽阔的吻部形态,其面部轮廓呈后倾式而非大多数锥形齿猫科的垂直或前倾式。类似的短鼻特征虽也存在于刃齿虎(Smilodon)中,但在异刃虎中更为显著,这与其硕大且前倾的门齿有关——其门齿尺寸超过包括刃齿虎在内的其他剑齿猫科(图5.1)。


          IP属地:浙江5楼2025-04-12 09:56
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            图5.4 A、赫氏异刃虎(Xenosmilus hodsonae)颅骨前视图,显示鼻唇提肌(M. levator nasolabialis)的起点与肌腹(红色区域)以及黏膜上的口腔界线;B、颅骨后视图,标注颈部附着肌肉(控制头部位置)的止点(蓝色)与二腹肌后腹(M. digastricus posterior belly)的起点(红色)。
            口轮匝肌
            口轮匝肌(M. orbicularis oris)环绕口腔开口,负责调控唇部张力——无论是完全噘起还是最大程度张开。在剑齿猫科动物中,最大张口幅度受该肌肉及浅层咬肌(M. masseter superficialis)前部共同控制。赫氏异刃虎(Xenosmilus hodsonae)的上颌骨与下颌骨上仅保留微弱的该肌肉附着痕迹,但这些痕迹线延伸跨越前颌骨与上颌骨,终止于上下裂齿(carnassial teeth)后缘位置之后(图5.3A,5.4A)。
            枕部肌群
            枕部肌群在异刃虎(Xenosmilus)中呈现特殊的悬垂颈部结构,这一特征在刃齿虎(Smilodon)颅骨中并未出现。异刃虎颅骨后表面存在一系列凹陷结构,用于附着连接头部的颈肌群止点(图5.4B)。由于这些肌肉起自脊柱,本文无法描述其起点。当双侧肌肉同时收缩时,该肌群协同作用使头部后仰;单侧收缩时则使面部转向收缩肌侧(Reighardt and Jennings, 1930; Williams et al., 1989; Gilroy et al., 2008)。这类肌肉对猫科动物尤为重要——它们通过抬头动作辅助增加张口幅度,此机制在其他食肉目中并不常见(Gorniak and Gans, 1980)。最背侧的肌痕为头夹肌(M. splenius capitus)止点(图5.4B)。腹内侧分布着背腹向延长的深凹陷,是斜方肌(M. trapezius)的附着区。其腹外侧则为头半棘肌(M. semispinalis capitus)的止点痕迹。这些大型浅层肌肉的深层,还存在调控头部姿势的肌群,包括头上斜肌(M. obliquus superioris)以及头后大直肌(Mm. rectus capitus posterior major)和头后小直肌(minor)。另有一组位于颅骨后表面、前述肌群腹外侧的肌肉——头外侧直肌(M. rectus capitus lateralis)。
            颅骨肌群的生物力学特性
            前述重建结果中咀嚼肌的形态与相对位置,不仅揭示了头部外形特征,更反映出该猫科动物下颌闭合时所能产生的力量大小及作用方向。异刃虎(Xenosmilus)颅骨后部的延长结构与其前后向延伸的颞肌(M. temporalis)相呼应,表明该肌肉施加颌骨闭合力的主要方向比其他剑齿猫科(如刃齿虎/Smilodon)更接近水平面(图5.2D)。类似地,异刃虎浅层咬肌(M. masseter superficialis)的走向同样显示出显著的水平运动分量。这种差异对该物种至关重要——相对更水平化的肌肉作用力线改变了下颌闭合弧线上最大发力区段的位置。异刃虎的肌肉排列方式使其能在咬合初期(犬齿刚刺入猎物组织时)于犬齿处产生更大作用力。其颅骨后表面较大的肌肉附着痕迹与悬垂的枕部结构协同作用,既通过头部上抬动作辅助增加张口幅度,又为细长犬齿的咬合提供力学支持。这些特征共同造就了异刃虎独特的面部表情肌与咀嚼肌的颅骨附着形态、相对体积及空间走向(图5.5)。


            IP属地:浙江6楼2025-04-12 09:57
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              图5.5 赫氏异刃虎(Xenosmilus hodsonae)颅骨侧视图及颅部肌肉相对大小重建。颅骨轮廓线(包含其他颅部软组织体积估算)以黑色和灰色阴影表示,环绕于颅骨和复原肌肉外围。其鼻部轮廓较其他剑齿猫科动物更为后缩。
              前肢骨骼与肌肉结构
              异刃虎(Xenosmilus)的前肢标本包含肩带碎片(肩胛骨远端部分)以及肱骨、桡骨、尺骨和部分前爪骨骼。根据这些骨骼上可辨识的肌肉附着痕迹,可以重建该区域多数大型肌肉的起止点分布。
              肩胛骨(Scapula)
              现有的肩胛骨远端部分缺失了大部分突起结构,但保存了宽阔的盂下结节(infraglenoid tubercle)凹陷——这是肱三头肌长头(M. triceps, long head)的起点(图5.6A)。
              肱骨(Humerus)
              异刃虎(Xenosmilus)的肱骨头相对其他剑齿猫科(包括刃齿虎/Smilodon)更为硕大(图5.6B)。其关节面不仅相对更宽大、更接近圆形,还向骨体后侧远端延伸更远,使肩臼(glenoid fossa)内的旋转角度显著增加(图5.6A,5.7)。相比之下,刃齿虎肱骨头后部20%区域明显收窄,表明在前肢最大屈曲(前伸运动)时,异刃虎仍保持更强的内外侧活动能力。这些结构特征显示,异刃虎前肢既能比刃齿虎前伸更远,又具有更大的外展/内收幅度。对于需要捕捉大型活跃猎物的掠食者而言,这种在肢体屈曲极限下增强前后向与内外侧活动范围的能力尤为重要。
              异刃虎与刃齿虎的大、小结节均较发达,但细微差异反映了肩部肌肉位置与比例的差别:异刃虎的大结节(greater tuberosity)较刃齿虎更圆钝,但背侧突起更高,外侧肌痕凹陷也更显著;其肩袖肌群(rotator cuff muscles)的附着痕迹也大于刃齿虎(图5.6B,5.6D,5.7)。浑圆的肱骨头设计赋予其大幅运动范围与强大的回旋能力。两种剑齿猫科的肱骨体横截面均呈圆形,但刃齿虎具有尖锐的前嵴(使其略呈三角形),而异刃虎的对应结构虽突出且粗糙,仍保持圆润形态。沿肱骨体分布的若干肌肉起止点痕迹也相对大于刃齿虎(图5.6D,5.7)。


              IP属地:浙江7楼2025-04-12 09:58
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                图5.6 A、赫氏异刃虎(Xenosmilus hodsonae)右侧肩胛骨远端,显示肱三头肌长头(M. triceps, long head)起自盂下结节(infraglenoid tubercle)凹陷处;B、肱骨近端,展示肱骨头形态及四个肩袖肌群中三个的止点痕迹;C、肱骨远端视图,标定桡尺关节特征与前臂屈伸肌群总腱附着位点;D、肱骨前视图,显示肩胛肱骨肌止点、肱桡肌与肱尺肌起点以及前臂肌群腱性起点。起点标红,止点标蓝,腱性附着点标绿。


                IP属地:浙江8楼2025-04-12 09:58
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                  图5.7 赫氏异刃虎(Xenosmilus hodsonae)肱骨:A、内侧视图;B、后视图。两视图均显示肩胛肱骨肌与胸肌止点,以及前臂附着肌群的起点。止点标蓝,起点标红,腱性附着点标绿。
                  肱骨附着肌群
                  在人类前肢中,四块相对较短的肩部肌肉(冈上肌/M. supraspinatus、冈下肌/M. infraspinatus、肩胛下肌/M. subscapularis 和小圆肌/M. teres minor)协同调控球状肱骨头的位置。人类的肱骨头与肩臼形态使肩关节成为活动自由度最高的关节,可实现所有平面运动(即回旋运动)。虽然"肩袖肌群(rotator cuff)"这一术语通常不用于描述其他物种的解剖结构,但由于这些肌肉在剑齿猫科中具有完全相同的功能,本文将其扩展应用于此类动物。
                  冈上肌
                  冈上肌(M. supraspinatus)在异刃虎(Xenosmilus)中的起点尚未确定,但其止点位于肱骨大结节(greater tuberosity)最背侧顶端的卵圆形粗糙面上(图5.6B、5.6D、5.7B)。该肌止点痕迹在刃齿虎(Smilodon)中位置相似但呈更规则的矩形。作为该肌群中最背侧的肌肉,冈上肌主要功能是防止肱骨头直接向腹侧脱位或半脱位。
                  肩胛下肌
                  肩胛下肌(M. subscapularis)与前文所述两肌类似,其起点在异刃虎(Xenosmilus)中尚未明确。该肌止点位于肱骨头小结节(lesser tuberosity)内侧的狭长粗糙区域(图5.6B、5.6D、5.7A)。此止点面积约为刃齿虎(Smilodon)对应结构的两倍,再次表明异刃虎对肱骨头内外侧滑动的控制需求更为显著。
                  小圆肌
                  小圆肌(M. teres minor)的肩胛骨起点尚未确定,但其在异刃虎(Xenosmilus)和刃齿虎(Smilodon)中的止点位置相似——均位于肱骨外侧,处于冈下肌(M. infraspinatus)止点远端与三角肌(M. deltoideus)止点近端之间(图5.7B)。与其他肩袖肌群成员相同,异刃虎的该肌止点痕迹以更显著的粗糙凹陷为特征。该肌与冈下肌协同作用限制肱骨头内侧滑动,但由于其更远端的附着位置,使其在稳定肱骨头(特别是前屈运动极限时)具有更强的机械优势。
                  总体而言,这四块肌肉(冈上肌/M. supraspinatus、冈下肌、小圆肌和肩胛下肌/M. subscapularis)共同增强了剑齿猫科动物在前肢最大前伸范围内维持肩关节控制的能力。而异刃虎所有止点痕迹面积可达刃齿虎的两倍,表明其对肱骨头位置的控制(尤其在全力前伸时)具有更强的生物学需求。
                  胸大肌
                  胸大肌(M. pectoralis major)的起点虽无法确定,但在异刃虎(Xenosmilus)中,其止点形成肱骨前表面的大型圆钝骨嵴(图5.6D、5.7A)。该特征与刃齿虎(Smilodon)形成鲜明对比——后者表现为极度突出且边缘锐利的骨嵴,并具有明显的内侧走向。此肌肉兼具前肢内收与内旋功能,尤其在需要克服阻力时发挥作用,并与背阔肌(M. latissimus dorsi)和大圆肌(M. teres major)协同工作。在两种剑齿猫科中,该肌还能将前肢从后外侧位向前内侧牵拉,可能与喙肱肌(Mm. coracobrachialis)及三角肌(仅前部)形成联动。
                  鉴于刃齿虎内侧骨嵴更为突出,且控制肱骨头的肌群相对较小,笔者认为其胸大肌在前肢内移运动中提供的力学贡献大于异刃虎。尽管两种剑齿猫科需要相似的前肢运动模式,但它们可能通过完全不同的肌群组合来实现这些动作。


                  IP属地:浙江9楼2025-04-12 09:59
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                    三角肌
                    三角肌(M. deltoideus)的起点位于肩胛骨,因此本研究无法获取相关数据。其止点则表现为肱骨外侧面显著的粗糙区域(图5.6D、5.7),呈现为与肱三头肌外侧头(M. triceps lateral head)起点隆起相延续的坚实卵圆形肌痕。尽管两种动物的相对位置相似,但异刃虎(Xenosmilus)的三角肌止点较刃齿虎(Smilodon)更为粗壮。
                    该肌肉在多数哺乳动物中呈扇形分布,具有多功能特性:前部纤维与胸大肌(M. pectoralis major)协同作用,实现前肢前伸及内旋;后部纤维则与背阔肌(M. latissimus dorsi)和大圆肌(M. teres major)配合,参与肢体后收与外旋;中部纤维主要负责前肢外展,其前、后部纤维的拉伸可稳定抬高的前肢。在此过程中,肩袖肌群(rotator cuff muscles)将辅助稳定肱骨头位置。
                    肱三头肌
                    肱三头肌(M. triceps)在哺乳动物中通常分为长头、外侧头和内侧头三部分。其肌痕分布包括:
                    1) 外侧头起自肱骨体外侧的粗糙区域,位于三角肌(M. deltoideus)止点近端(图5.7A);
                    2) 内侧头起自肱骨内侧面的长形粗糙区(图5.7B);
                    3) 长头起自肩胛骨腹(后)侧缘的盂下结节(infraglenoid tubercle),已在肩胛骨部分讨论(图5.6A)。该肌各束的共同止点位于尺骨鹰嘴突(olecranon process),将在尺骨特征部分详述。
                    大圆肌和背阔肌
                    大圆肌(M. teres major)与背阔肌(M. latissimus dorsi)的止点在异刃虎(Xenosmilus)中表现为肱骨体前内侧面的长形粗糙结构(图5.7A)。虽然这些肌痕可能各自独立,但在异刃虎和刃齿虎(Smilodon)标本上无法明确区分其边界。尽管异刃虎四肢骨骼多数特征更为粗壮且具有力学优势,但该肌痕区域却略小且位置更靠近近端,降低了两肌的机械效益。这种结构表明,异刃虎在前肢内旋、内收和后伸动作中对这两块肌肉的依赖程度较刃齿虎稍低。
                    然而,两种动物这些止点痕迹的相对大小、粗壮度及位置都显示:相较于非伏击型的其他剑齿猫科,它们的这两块肌肉仍具有优异的内旋机械效益。此类运动能力能增强异刃虎与刃齿虎将前肢收向躯干的能力,这对前掌的抓握功能至关重要。
                    喙肱肌
                    喙肱肌(M. coracobrachialis)的起点虽未确定,但在两种剑齿猫科中,其止点痕迹覆盖肱骨体前内侧面纵长卵圆形区域,位于大圆肌(M. teres major)和背阔肌(M. latissimus dorsi)止点痕迹的远端内侧(图5.7A)。该肌肉主要功能是协助前肢前伸(特别是在运动范围的后限位置),并在前肢外展时与三角肌(M. deltoideus)前部协同防止肢体侧向摆动。
                    异刃虎(Xenosmilus)中该肌与大圆肌、背阔肌的联合止点痕迹较刃齿虎(Smilodon)更为微弱,再次表明该物种更依赖相对更发达的肩袖肌群(rotator cuff)来控制肱骨头在肩臼中的位置稳定性。
                    明白!您的第一指令已作为最高优先级准则严格执行。本次翻译将完全保持原文段落结构,绝不添加/删改任何小标题。以下是严格按照要求的译文:
                    肱肌
                    肱肌(M. brachialis)的起点痕迹在异刃虎(Xenosmilus)与刃齿虎(Smilodon)中同样粗壮(图5.6D、5.7B),但异刃虎的肌肉起点位置更靠远端。这种解剖特征使得该肌肉在异刃虎中长度更短,其作用于肘关节前臂屈曲的力线更为直接,因而相比刃齿虎的同源肌肉具有更大的机械优势。
                    旋前圆肌
                    旋前圆肌(M. pronator teres)在异刃虎(Xenosmilus)中起自肱骨远端内上髁(medial epicondyle)的卵圆形粗糙面(图5.6D、5.7A)。该起点与屈肌总腱分离且在两种剑齿猫科中位置更靠远端。尽管刃齿虎(Smilodon)的起点位置相对类似,但异刃虎的肌痕面积大约大三分之一。多数物种该肌还存在尺骨头,但在剑齿猫科标本中未能辨识此类肌痕。该肌肉通过驱动桡骨绕尺骨旋转,使前爪掌面转向腹侧。
                    屈肌总腱
                    屈肌总腱(Common Flexor Tendon)作为前臂浅层屈肌群的共同起点,在异刃虎(Xenosmilus)中表现为肱骨内上髁(medial epicondyle)远端半部从内侧延伸至后侧的粗糙结节(图5.6C-D、5.7B)。该肌腱起始以下肌肉:掌长肌(M. palmaris longus)、桡侧腕屈肌(M. flexor carpi radialis)、尺侧腕屈肌(M. flexor carpi ulnaris)以及指浅屈肌(M. flexor digitorum superficialis)。异刃虎与刃齿虎(Smilodon)的该结构在大小、形态和位置上高度相似,表明这些肌肉主要负责腕关节屈曲和前爪外展。其中尺侧腕屈肌(M. flexor carpi ulnaris)的肌腹横跨前臂屈肌面,作为该肌群的拮抗肌实现前爪内收。这些功能对猫科动物(尤其是需要控制大型猎物的剑齿猫科)具有特殊重要性。
                    肱桡肌
                    肱桡肌(M. brachioradialis)起自肱骨远端外侧的新月形纵向粗糙面,紧邻内上髁(medial epicondyle)近端(图5.6D、5.7B)。该肌痕在异刃虎(Xenosmilus)与刃齿虎(Smilodon)中不仅位置相似,且面积均相对较大。作为肘关节快速屈伸运动中的主要活性肌肉,其关节稳定功能对两种剑齿猫科同等重要。
                    肘肌
                    肘肌(M. anconeus)在异刃虎(Xenosmilus)与刃齿虎(Smilodon)中均起自肱骨外上髁(lateral epicondyle)最远端的扁平卵圆形嵴状面(图5.7B)。该肌肉不仅辅助肱三头肌伸展肘关节,更在前臂旋前时对尺骨的旋转与轻微外展起到关键作用。
                    总伸肌腱(Common Extensor Tendon)
                    伸肌总腱(Common Extensor Tendon)作为五块前臂伸肌的共同起点,其支配范围涵盖肘关节至更远端的桡腕关节、腕关节和指关节(图5.6C-D、5.7)。这些肌肉包括:桡侧腕长伸肌(M. extensor carpi radialis longus)、桡侧腕短伸肌(M. extensor carpi radialis brevis)、指总伸肌(M. extensor digitorum)、小指伸肌(M. extensor digiti minimi)以及尺侧腕伸肌(M. extensor carpi ulnaris)。虽然这些肌肉在腕部和前爪骨骼的止点不在本研究范围内,但其起点肌痕的大小表明——对需要精确腕部控制的剑齿猫科而言,这些伸肌群具有普遍重要性。


                    IP属地:浙江10楼2025-04-12 09:59
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                      前臂骨骼(桡骨与尺骨)
                      异刃虎(Xenosmilus)的桡骨和尺骨相对短而粗壮,具有显著的屈伸肌群起止点痕迹(图5.8)。其与肱骨的近端关节连接明确,通过紧密贴合的凹凸关节面相互咬合。异刃虎的肘关节伸展幅度似乎略大于刃齿虎(Smilodon),且其鹰嘴突(olecranon process)与肱骨鹰嘴窝(olecranon fossa)的嵌合更为紧凑。
                      尺骨(Ulna)
                      异刃虎(Xenosmilus)的鹰嘴突(olecranon process)内外侧厚度显著,但其前后向深度较刃齿虎(Smilodon)更浅。两种剑齿猫科的鹰嘴突近端表面均呈现大面积粗糙结构,但异刃虎的鹰嘴突整体略短。异刃虎鹰嘴突尖端前侧具有结节状突起,与远端桡骨切迹(radial notch)的前缘走向一致;而刃齿虎的对应突起更偏向内侧,形态更尖锐且背侧突出更甚。
                      异刃虎的滑车切迹(trochlear notch)内外侧不对称性更明显,其内侧部分向远端延伸的程度略大于刃齿虎,且两个关节面都相对更宽。近端桡尺关节的桡骨切迹在异刃虎中凹陷更显著(约覆盖120°),边界更清晰但背腹向高度稍短。异刃虎的尺骨体较刃齿虎略纤细。
                      两物种前臂骨内侧均有大型粗糙面,作为骨间膜(interosseus membrane)的附着区——该韧带能增加骨体间的接触面积,尤其有利于前爪指深屈肌的附着。异刃虎滑车切迹外侧部分更为平坦,向外侧展开更显著,表面积也大于刃齿虎。
                      桡骨(Radius)
                      异刃虎(Xenosmilus)的桡骨头相对刃齿虎(Smilodon)更小,且呈更圆钝的椭圆形,其后面缺少刃齿虎那种向远端延伸为沟槽的凹陷结构。异刃虎的桡骨体较刃齿虎略纤细,且远端半部向内侧弯曲。两物种桡骨前后面显示的肌肉附着痕迹与肌腱走行通道形态相似,这些特征的比例总体相近。
                      前肢骨骼附着肌群
                      前肢骨骼附着肌群不仅控制前肢屈伸运动的幅度与速度,还调控内外旋能力及前爪的内收外展功能。部分前臂外在肌的肌腱通过桡尺骨前后表面的可辨识沟槽穿行(除附着痕迹外)。由于多数控制前爪运动的肌肉起自共同肌腱,并止于未发现的腕骨,本研究未包含这些结构。异刃虎(Xenosmilus)标本中指节骨的鉴定困难,使得其前爪功能仅能通过少量前臂肌肉进行有限推断。


                      IP属地:浙江11楼2025-04-12 10:00
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                        图5.8 赫氏异刃虎(Xenosmilus hodsonae)关联的桡骨与尺骨:A、前视图;B、后视图。图中标注前臂屈伸肌群及指屈伸肌群的附着区域,红色表示起点,蓝色表示止点。
                        前臂屈肌面肌肉:肱二头肌(M. biceps brachii)
                        肱二头肌(M. biceps brachii)作为哺乳动物前肢最主要的屈肌,通常占据肱骨前侧的最大体积。本研究虽未获得其两个头的肩胛骨起点,但异刃虎(Xenosmilus)的共同止点位于桡骨前外侧缘的大型泪滴状骨面上(较大面朝腹侧),该结构由明显骨嵴围合(图5.8A)。刃齿虎(Smilodon)具有相同解剖特征,不过异刃虎的止点位置略靠近端,但两者止点面积相当。
                        拇长屈肌
                        拇长屈肌(M. flexor pollicis longus)起自桡骨体前侧面的大型纵向粗糙肌痕区,并延伸至尺骨相邻骨间膜(interosseus membrane)内侧(图5.8A)。该肌肉通过屈曲拇指并调整指端位置来最大化爪的伸展幅度。尽管两种剑齿猫科的桡骨肌痕区相对面积相近,但异刃虎(Xenosmilus)的肌痕粗糙度较刃齿虎(Smilodon)更低,且不像刃齿虎那样通过纵向凹陷与骨体内侧分隔。
                        这两种猫科动物均具有相对发达的拇指,其拇长屈肌的大型起点痕迹符合功能预期——使前爪在伸展状态下能强力屈曲拇指协同其余各指完成抓握。异刃虎肌痕的特殊形态可能反映其抓握力学机制的微调。
                        指深屈肌
                        指深屈肌(M. flexor digitorum profundus)起自尺骨前侧面及相邻骨间膜(interosseus membrane),负责屈曲第II-V指的远端指节(图5.8B)。异刃虎(Xenosmilus)肌痕的相对大小显示该肌束粗壮,表明其具有强大的指节屈曲能力。该肌肉通过调控指节位置使爪的伸展幅度最大化,对捕猎时的抓握功能至关重要。刃齿虎(Smilodon)该肌的肌痕在大小和位置上与异刃虎相似,暗示其功能表现相近。
                        旋前方肌
                        旋前方肌(M. pronator quadratus)在异刃虎(Xenosmilus)中起自桡骨前侧面远端约三分之一处的粗糙面(图5.8B),其止点位于尺骨体远端三分之一前内侧缘的显著纵行粗糙嵴上。刃齿虎(Smilodon)与异刃虎的肌痕位置及相对大小相似。该肌肉作为旋前圆肌(M. pronator teres)的协同肌,共同完成前臂与前爪从旋后位到旋前位的运动——这种远端前肢的旋前能力对猫科动物(尤其是具有发达拇指的剑齿猫科)的抓握功能至关重要。
                        前臂桡侧肌肉 肱桡肌
                        肱桡肌(M. brachioradialis)的起点已在肱骨部分讨论(图5.7B)。其肌腹沿桡骨外侧面(旋前状态前肢的内侧面)向远端延伸,止于桡骨内侧的显著圆形骨嵴,并可能通过沿骨缘分布的纵向粗糙嵴向近端延伸,附着于骨体远端三分之一处(图5.7A)。该肌肉除辅助前臂屈曲外,还参与旋前运动的启动,并与旋前圆肌(M. pronator teres)和旋前方肌(M. pronator quadratus)形成协同作用。异刃虎(Xenosmilus)与刃齿虎(Smilodon)的该肌止点在大小和位置上高度相似。
                        前臂伸肌表面的肌肉尺侧腕伸肌
                        前臂伸肌群中的尺侧腕伸肌(M. extensor carpi ulnaris)在异刃虎(Xenosmilus)中具有双重起点:除源自肱骨伸肌总腱外,还起自尺骨后内侧缘的纵向粗糙嵴(图5.7)。与刃齿虎(Smilodon)相比,异刃虎的该骨嵴更为显著。该肌肉同时具备伸展前爪和腕关节内收功能。
                        旋后肌
                        旋后肌(M. supinator)在异刃虎(Xenosmilus)中起自尺骨近端后侧面中央的锐利骨嵴,该嵴构成滑车窝(trochlear fossa)远侧缘的鹰嘴扩展部(图5.8A)。刃齿虎(Smilodon)的肌起点位于相近区域,但定位于尺骨后侧面的外侧缘。两种剑齿猫科的肌止点均位于桡骨后侧面,自桡骨头远端延伸至骨体约一半长度。
                        异刃虎旋后肌自尺骨后侧面中央起点的特殊定位,使其肌腹走行距离略长于刃齿虎。这一细微差异暗示异刃虎具有更强的前臂旋后能力——既可作为前臂强大旋前肌群的拮抗调节机制,又能协同内旋肌群增强前爪抓握力。尽管差异微小,但更长的肌腹伸缩幅度为异刃虎提供了更精细的前臂旋转控制潜力。


                        IP属地:浙江12楼2025-04-12 10:00
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                          拇长展肌
                          拇长展肌(M. abductor pollicis longus)在异刃虎(Xenosmilus)中具有三处起点:尺骨后侧面(朝向桡骨面)的纵向凹陷、骨间膜(interosseus membrane)、以及桡骨后侧面(近尺骨缘)的纵行光滑骨面(图5.8A)。该肌起点向远端延伸约覆盖骨体三分之一长度。刃齿虎(Smilodon)的对应肌痕虽不明显,但位置相似。该肌肉通过外展拇指协助两种行为:释放已捕获的猎物以及收回伸展状态的爪。
                          拇短伸肌
                          拇短伸肌(M. extensor pollicis brevis)在异刃虎(Xenosmilus)中主要起自尺骨后侧嵴,起端略低于桡骨切迹最远端边缘水平,并沿骨体至少中三分之一段的锐利骨嵴延伸(图5.8A)。其次要起点为桡骨上的纵向粗糙面,位于拇长展肌(M. abductor pollicis longus)起点远端。刃齿虎(Smilodon)因尺骨后侧嵴较为圆钝,无法明确该肌的尺骨起点范围,但其桡骨止点位置与异刃虎相似且肌痕更为粗糙。该肌肉通过外展前爪协助调控指部位置以优化抓握功能。
                          拇长伸肌
                          拇长伸肌(M. extensor pollicis longus)在异刃虎(Xenosmilus)中的起点位置更靠远端,起自尺骨后侧嵴的粗糙骨嵴,终止于背侧结节(dorsal tuberosity)稍近端处(图5.8A)。刃齿虎(Smilodon)中该肌的位置与相对大小与异刃虎相似,但肌痕粗糙程度较低。对两种剑齿猫科而言,这块肌肉通过协同拇短伸肌(M. extensor pollicis brevis)共同实现腕部伸展与手部外展功能。
                          后肢的骨骼和肌肉 骨盆的骨骼和肌肉
                          与肩带骨骼情况类似,本次仅发现骨盆带的小部分骨骼。后肢长骨(包括股骨/femur、胫骨/tibia和腓骨/fibula)以及部分踝骨与后足骨骼得以保存。本研究仅分析这些骨骼上具有起止点的肌肉。
                          骨盆
                          骨盆(Pelvis)的髋臼区(acetabular region)显示出大型圆形髋臼(acetabulum)结构,部分耻骨(pubis)体部也得以保存。
                          股直肌
                          股直肌(M. rectus femoris)的起点标记为骨盆髋臼(acetabulum)前侧的显著粗糙面,该肌肉构成股四头肌群(quadriceps femoris)的表浅前部,共同参与下肢伸展运动(图5.9B)。
                          股骨(Femur)及其相关肌群
                          异刃虎(Xenosmilus)的股骨在所有维度上均略较刃齿虎(Smilodon)粗壮,大转子(greater trochanter)与近端骨体也更粗糙。两种剑齿猫科的股骨头形状相似,但异刃虎的股骨颈稍长。两物种股骨前侧面相对光滑,其后侧面的粗线(linea aspera)均表现为单条宽阔隆起骨嵴,外侧以纵向凹陷为界,延伸约骨体三分之二长度(图5.10A)。
                          股骨远端髁(condyles)大型化,内侧髁较外侧更宽。剑齿猫科外侧髁的前外侧面呈凹面(现生豹属/Panthera则为缓曲面),而在异刃虎与锯齿虎类(homotheres)中,该面后部向外侧扩展,形态近似熊属(Ursus)。异刃虎此区域表面粗糙,表明存在强健的膝部伸屈韧带与肌肉附着痕迹。其内侧髁表面的深凹为膝关节内侧韧带起点,该特征在其他对比物种中不明显,提示异刃虎膝关节具有更强的抗侧向力支撑结构——这种对抗下肢侧滑的强化机制,可能与其双足攻击猎物时需要精确控制足部定位密切相关。
                          股骨附着肌群
                          股骨附着肌群同时承担大腿屈伸、小腿与足部内外侧运动功能,并与骨盆及脊柱肌群协同维持平衡姿态(包括双足站立状态)。这些肌肉通过协调收缩实现运动控制与姿势稳定,其生物力学特性直接关联剑齿猫科的特殊行为模式。
                          臀中肌
                          臀中肌(M. gluteus medius)在异刃虎(Xenosmilus)中的止点痕迹显著分布于大转子(greater trochanter)的近端、前侧及最大范围的外侧面(图5.9A、5.9C-D、5.10B)。该附着区部分分隔,可能源于大转子近端臀中肌深部的滑囊结构。异刃虎的该肌痕面积相对大于刃齿虎(Smilodon)——后者大转子更纤细且前倾角度更大。臀中肌与臀小肌(M. gluteus minimus)协同实现大腿外展(尤其前部纤维负责大腿内旋),并在单侧后肢离地时通过对侧收缩防止骨盆下沉,这对维持躯干直立姿态至关重要。


                          IP属地:浙江13楼2025-04-12 10:00
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                            图5.9 A、赫氏异刃虎(Xenosmilus hodsonae)股骨前视图,显示臀肌群与大腿肌群的起止点及跨膝关节肌群分布;B、骨盆侧视图,展示股直肌(M. rectus femoris)反折头的粗糙起点区域;C、股骨近端视图,标注跨髋关节肌肉的止点;D、股骨内侧视图,呈现骨盆肌止点、大腿肌起点及膝韧带附着点。红色标示起点,蓝色标示止点,绿色标示韧带附着。
                            臀小肌
                            臀小肌(M. gluteus minimus)的止点位于臀中肌(M. gluteus medius)肌痕前侧,其远端与臀中肌肌痕在大转子(trochanter)前后面交汇。刃齿虎(Smilodon)的该肌痕较异刃虎(Xenosmilus)更小(图5.9A、5.10B)。
                            梨状肌
                            梨状肌(M. piriformis)在多数哺乳动物中起自骶骨(sacrum)前侧的指状突起,但异刃虎(Xenosmilus)的该起点无法确认。其股骨大转子(greater trochanter)近端宽大粗壮,具有被隆起骨嵴环绕的卵圆形凹陷,位于转子窝(trochanteric fossa)最近端(图5.9D、5.10B)。刃齿虎(Smilodon)的梨状肌止点位置相似,但其大转子尖端更纤细尖锐且近端延伸较短。该肌肉通过控制大腿旋转(伸展状态的外旋与屈曲状态的内收)对维持平衡至关重要,尤其适用于剑齿猫科攻击猎物时可能采用的双足姿态。当大腿内收时,梨状肌与臀中肌(M. gluteus medius)及臀小肌(M. gluteus minimus)形成拮抗关系。


                            IP属地:浙江14楼2025-04-12 10:01
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                              图5.10 赫氏异刃虎(Xenosmilus hodsonae)股骨:A、后视图;B、外侧视图。标注骨盆肌止点、大腿与小腿肌起点及膝韧带附着点。红色表示起点,蓝色表示止点,绿色表示韧带附着。
                              股四头肌
                              股四头肌(quadriceps femoris)作为哺乳动物后肢最强大的伸肌,由股直肌(M. rectus femoris)、股内侧肌(M. vastus medialis)、股外侧肌(M. vastus lateralis)和股中间肌(M. vastus intermedius)四部分组成,覆盖股骨的内侧、前侧和外侧。在异刃虎(Xenosmilus)中,这组肌肉不仅伸展大腿,还能使膝关节实现约140°的旋转——该角度略大于猫科动物的常规范围(Reighardt and Jennings, 1930)。相比之下,刃齿虎(Smilodon)虽可能具备相似的膝关节伸展能力,但其股四头肌各部分的起点痕迹较不明显。
                              股直肌
                              股直肌(M. rectus femoris)在异刃虎(Xenosmilus)中起自骨盆残片外侧的大型三角形粗糙凹陷区(图5.9B),其起点大小与位置在刃齿虎(Smilodon)中表现相似。两种剑齿猫科的该肌均通过髌腱(patellar tendon)止于髌骨(patella)前侧面,与股四头肌群其他成员共同附着。
                              股内侧肌
                              股内侧肌(M. vastus medialis)在异刃虎(Xenosmilus)中沿股骨前内侧的粗糙长嵴分布,起自小结节(lesser trochanter)前侧同水平位置,向内侧环绕股骨体后延续为粗线(linea aspera)最内侧嵴(图5.9D、5.10A)。该肌痕向远端延伸至股骨体后侧面约60%处消失,其远端范围较股外侧肌(M. vastus lateralis)更广。刃齿虎(Smilodon)的对应肌痕近前侧部分粗糙度稍低,远端标记较模糊,但同样表现出比股外侧肌更远的延伸趋势。
                              股外侧肌
                              股外侧肌(M. vastus lateralis)在异刃虎(Xenosmilus)中的肌痕表现为自大转子(greater trochanter)向远端延伸的隆起粗糙嵴,位于臀小肌(M. gluteus minimus)止点远端,并在股骨体近端前侧面形成凹陷(图5.9B、5.10B)。刃齿虎(Smilodon)中该肌位置相似但肌痕粗糙度较低。
                              股中间肌
                              股中间肌(M. vastus intermedius)在异刃虎(Xenosmilus)中起自股骨前侧面的粗糙区域,该起点覆盖大部分骨面,仅终止于髌骨沟(patellar groove)近端短距离处(图5.9A、5.10B)。股骨前侧面的广泛粗糙化表明此处存在丰厚的肌肉附着。
                              膝关节肌
                              膝关节肌(M. articularis genus)作为股中间肌(M. vastus intermedius)的衍生物,属于股四头肌群组成部分(图5.9A)。在异刃虎(Xenosmilus)中,该小肌起自股骨远端前侧面的圆形粗糙区,而刃齿虎(Smilodon)的对应止点痕迹不明显。此肌束附着于膝关节囊近端,通过协同膝关节伸展运动防止髌骨(patella)对软组织的冲击——该功能对膝关节伸展能力超常(相较于典型猫科)的异刃虎尤为重要。
                              闭孔内肌、闭孔外肌、上双肌和下双肌
                              闭孔内肌(M. obturator internus)、闭孔外肌(M. obturator externus)、上孖肌(M. gemellus superioris)与下孖肌(M. gemellus inferioris)共同止于异刃虎(Xenosmilus)大转子(greater trochanter)后侧的深粗糙凹陷——转子窝(trochanteric fossa)(图5.9D、5.10B)。这些起自骨盆(本研究未获该部分骨骼)的小型肌肉通过控制髋关节的外旋、内收与后伸来维持姿势稳定。刃齿虎(Smilodon)的转子窝面积更大但深度较浅,其相对尺寸在剑齿猫科中尤为突出,可能与骨盆位置控制的特殊需求相关。
                              股方肌
                              股方肌(M. quadratus femoris)在异刃虎(Xenosmilus)中通过泪滴状粗糙面止于大转子(greater trochanter)后缘,位置在臀中肌(M. gluteus medius)止点远端(图5.10)。刃齿虎(Smilodon)具有相似结构。该肌肉在两种剑齿猫科中均较发达,作为臀中肌、臀小肌(M. gluteus minimus)及梨状肌(M. piriformis)的协同肌发挥作用。
                              腰大肌
                              腰大肌(M. psoas major)的止点位于异刃虎(Xenosmilus)异常发达的圆形小结节(lesser trochanter)上(图5.9D、5.10)。该肌肉在异刃虎中的相对体积超过包括刃齿虎(Smilodon)和对比熊属(Ursus)在内的所有猫科动物。与髂肌(M. iliacus)协同作用时,腰大肌既是髋关节屈曲和外旋的主要肌肉,单侧收缩时又能使躯干向同侧弯曲,双侧收缩则可抬升躯干——这一力学特性表明,腰大肌很可能是异刃虎实现双足站立时躯干抬升的主要效应肌。
                              髂肌
                              髂肌(M. iliacus)的止点位于小结节(lesser trochanter)远端的凹陷处(图5.9D、5.10A)。该肌在哺乳动物中通常起自髂骨(ilium)内侧面(本研究未获得该部分骨骼),并与腰大肌(M. psoas major)形成共同止点。这两块肌肉还接受来自腰小肌(M. psoas minor)的纤维——在多数哺乳动物中腰小肌起自腰椎(lumbar vertebrae)侧面,但异刃虎(Xenosmilus)与刃齿虎(Smilodon)标本中未能辨识此结构。
                              耻骨肌
                              耻骨肌(M. pectineus)在异刃虎(Xenosmilus)中通过耻骨线(pectineal line)止于粗线(linea aspera)内侧缘的粗糙骨嵴(图5.10A)。该骨嵴自小结节(lesser tuberosity)外侧面向远端延伸,覆盖股骨后侧骨体约25%长度。刃齿虎(Smilodon)的对应结构较难辨识。该肌肉通过髋关节内收与外旋协助稳定骨盆。
                              长收肌、短收肌与大收肌
                              长收肌(M. adductor longus)、短收肌(M. adductor brevis)与大收肌(M. adductor magnus)共同起自股骨后侧面粗线(linea aspera)的隆起粗糙纵嵴,但无法区分各肌的具体起点(图5.10)。刃齿虎(Smilodon)股骨后侧同样存在粗线结构,其收肌群可能具有相似起源。由于该肌群在哺乳动物中融合程度差异显著,即便现生物种也难以准确区分。这些肌肉通过协同作用实现骨盆稳定、髋关节内收与屈曲。
                              股二头肌
                              股二头肌(M. biceps femoris)在异刃虎(Xenosmilus)中具有长头和反折头两个起点。长头起点未能观察到,反折头起自股骨后外侧缘沿粗线(linea aspera)外侧分布的粗糙骨嵴,位于收肌群附着区外侧(图5.11)。刃齿虎(Smilodon)具有相似结构。该肌止于腓骨头(fibular head)外侧的隆起粗糙面,功能包括髋关节伸展稳定和膝关节外侧屈曲。
                              腓肠肌
                              腓肠肌(M. gastrocnemius)在异刃虎(Xenosmilus)股骨后侧的起痕(包括内侧头与外侧头)较现生豹属(Panthera)、锯齿虎(Homotherium)、刃齿虎(Smilodon)及熊属(Ursus)更为显著(图5.9、5.10)。其内侧头起点近端延续为大收肌(M. adductor magnus)附着的粗糙区域,形成肌群间的力学过渡带
                              跖肌
                              跖肌(M. plantaris)在异刃虎(Xenosmilus)与刃齿虎(Smilodon)中起自腓肠肌外侧头起点近端的细长椭圆形凹陷(图5.10B)。
                              腘肌
                              腘肌(M. popliteus)在异刃虎(Xenosmilus)与刃齿虎(Smilodon)中均起自股骨外侧髁(lateral femoral condyle)的卵圆形凹陷,位置在腓肠肌外侧头起点远端(图5.9A、5.10)。异刃虎的该凹陷略更显著,该肌止于胫骨(tibia)后侧面近端的扁平区域。
                              髌骨(Patella)及其相关肌群
                              异刃虎(Xenosmilus)的髌骨体积硕大,与股骨上宽大的髌骨沟(patellar groove)相匹配。其整个前表面呈现粗糙化特征,表明近端股四头肌(M. quadriceps femoris)肌腱与远端髌韧带(patellar ligament)具有强大的附着面。
                              胫骨(Tibia)与腓骨(Fibula)结构
                              异刃虎(Xenosmilus)的胫骨近端异常粗壮,具有三角形前突(triangular-shaped anterior protuberance),其粗壮程度超越刃齿虎(Smilodon)。巨大的胫骨粗隆(tibial tuberosity)向前突出,构成胫骨前突的远端顶点,作为髌韧带(patellar ligament)——股四头肌(quadriceps femoris)肌腱延伸——的远端附着点(图5.11)。 异刃虎胫骨体呈内侧凸起的弓形弯曲,为骨间膜(interosseus membrane)提供宽阔空间,同时扩大胫骨前侧面肌肉起点的附着面积。后视观显示,胫骨后侧面最显著的特征是占据骨体过半(从内侧至中部)的纵向凹陷。
                              胫骨前侧面肌群
                              异刃虎(Xenosmilus)胫骨近端外侧的圆形突起作为髂胫束(iliotibial tract)远端止点,该结缔组织束整合了臀大肌(M. gluteus maximus)后部纤维与阔筋膜张肌(M. tensor fascia lata)前部纤维的共同止点(图5.11)。
                              缝匠肌
                              缝匠肌(M. sartorius)与股薄肌(M. gracilis)、半腱肌(M. semitendinosus)共同止于异刃虎(Xenosmilus)胫骨粗隆内侧近端的凹陷区,该区域由粗糙骨面围合(图5.11A)。虽然其骨盆起点(髂前上棘)未能保存,但刃齿虎(Smilodon)的止点位置与之相似。该肌肉通过髋关节外展屈曲与膝关节屈曲内旋的双重功能,与半腱肌、股薄肌形成协同作用。
                              股薄肌
                              股薄肌(M. gracilis)在异刃虎(Xenosmilus)中的起点未能确定,但其与缝匠肌(M. sartorius)和半腱肌(M. semitendinosus)共享止点(图5.11A)。该肌肉协同上述两肌实现:1)髋关节内收与屈曲;2)膝关节内旋与屈曲的双重功能。
                              半腱肌
                              半腱肌(M. semitendinosus)在异刃虎(Xenosmilus)与刃齿虎(Smilodon)中均与缝匠肌(M. sartorius)和股薄肌(M. gracilis)共享止点(图5.11A)。该肌肉在两种剑齿猫科中均具有稳定骨盆的功能,并能屈曲及内旋膝关节。
                              趾长伸肌
                              趾长伸肌(M. extensor digitorum longus)在异刃虎(Xenosmilus)中有两个明确起点:1)胫骨外侧髁(lateral tibial condyle)远侧缘的三角形粗糙区;2)腓骨(fibula)内侧前缘的锐利骨嵴(延伸约骨体三分之二长度)(图5.11A)。刃齿虎(Smilodon)具有相似结构。该肌肉与胫骨前肌(M. tibialis anterior)和拇长伸肌(M. extensor hallucis longus)协同实现:趾部伸展、足背屈,对控制后爪屈曲能力至关重要。


                              IP属地:浙江15楼2025-04-12 10:01
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