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赫氏异刃虎骨学研究

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来源https://www.bilibili.com/opus/1054254968996888580?spm_id_from=333.1387.0.0
北美冰河时期的大型锥齿猫科动物包括:狮的亲属——美洲拟狮(Panthera atrox)、大型北方亚种——奥古斯塔美洲豹(P. onca augusta)、似猎豹的杜氏惊豹(Miracinonyx trumani)、美洲狮(Puma concolor),以及三种剑齿虎。其中,目前仅美洲狮仍分布于墨西哥-美国边境以北地区,尽管美洲豹偶尔也会出现在亚利桑那州南部(Lange, 1960)。其余类群均已灭绝。
美洲狮是专门捕食鹿类的掠食者。鹿作为中型草食动物,在更新世末期的森林栖息地繁盛一时,至今仍存活于世。那些已灭绝的大型猫科动物同样是特化掠食者,但其猎物更为庞大——包括马、骆驼、野牛,可能还包括象类。在这些大型猎物中,唯有野牛在北美免于绝迹;马类灭绝后由人类重新引入。现存的野牛种群体型较其更新世祖先更为娇小,且更适应开阔草原环境。
对大型猫科动物而言,缺乏树木的草原即使不能说是完全无法生存,至少也是极难施展传统猎杀策略的栖息地——它们惯用的潜行接近继而突袭的狩猎方式在此难以奏效。野牛本可作为合适的猎物,但由于缺乏地面掩护,大型猫科动物实际上难以接近。正是在这样的生态背景下,更新世末期北美大型猫科动物种群的灭绝不仅变得可以解释,而且显得合乎情理。
直到最近,北美更新世地层中仅确认存在两种剑齿虎。其中之一——致命刃齿虎(Smilodon fatalis)——已从拉布雷亚沥青坑出土的数千件标本中得以确认。对大多数人而言,刃齿虎堪称剑齿食肉动物的原型:它那细长的上犬齿与粗壮短肢的骨架,令科学家与奇幻作家都为之着迷。与它同期但极少在同一地点出现的,是一种体型更纤细、四肢更修长、上犬齿较短而宽的剑齿虎,被鉴定为晚锯齿虎(Homotherium serum)。在这两种动物的完整骨架被描述前,学界对它们的区分曾存在严重混淆。
最初,北美的晚齿虎材料曾被科普(Cope, 1893)以"恐刃虎(Dinobastis)"之名发表。该定种主要依据一枚比刃齿虎更短且锯齿更粗糙的上犬齿。随着德克萨斯州弗里森汉洞窟完整骨架的发现(Meade, 1961; Rawn-Schatzinger, 1992),研究者终于证实恐刃虎与刃齿虎存在显著的骨骼差异。库尔滕(Kurtén, 1963)提出:刃齿虎与晚齿虎代表剑齿虎类中两种不同的适应类型,可分别建立刃齿虎族(Smilodontini)与锯齿虎族(Homotheriini)。丘彻(Churcher, 1966)则指出弗里森汉洞窟的Dinobastis serus实为晚齿虎,并建议将锯齿齿虎归入独立的锯齿虎亚科(Homotheriinae),而刃齿虎与巨颏虎(Megantereon)共同构成刃齿虎亚科(Smilodontinae)。
库尔滕(1963)为锯齿虎族创造了现今广为使用的"弯刀齿虎"称谓,刃齿虎族则对应"马刀齿虎"。他未曾预料这些术语会被推广到其他剑齿食肉动物——但马丁(Martin, 1980)恰恰这样做了。他认为"马刀齿虎"实际代表一种适应类型或生态型(White, 1984; White and Keller, 1984),可用于归类多个分类学上无关联的剑齿食肉动物;"弯刀齿虎"亦同理。马丁还指出,这些命名标准应涵盖颅后骨骼、颅骨及牙齿的共有特征。由于北美早更新世第三种剑齿虎(属于晚齿虎族但显著区别于典型弯刀齿虎)的发现,该范式后续被修正(Martin et al., 2000; Naples et al., 2002)。


IP属地:浙江1楼2025-04-12 10:05回复
    181******69、ZHAOMENGSHI66、baibai的表情. . . 被楼主禁言,将不能再进行回复

    图4.1. 赫氏异剑虎(Xenosmilus hodsonae)复合骨架(标本编号BIOPSI 101与UF 60,000)左侧视图。现存骨骼元素以深蓝色标示,右侧肩胛骨碎片及骨盆元素以浅蓝色标示。(绘图:Mary Tanner)
    这种被称为赫氏异刃虎(Xenosmilus hodsonae)或"饼干咬杀猫"(Martin et al., 2000;图4.1,4.2)的动物,其化石发现于佛罗里达州早更新世洞穴沉积层(佛罗里达大学采集点Haile 21A)。该遗址最初由正在施工的采石场工人发现,当时洞穴正处于被破坏的过程中。化石最初由当地商业收藏家拉里·H·马丁(Larry H. Martin)抢救,随后由盖恩斯维尔佛罗里达大学的工作人员接手。
    遗址中出土了两具不完整的个体骨架。其中一具由收藏家拉里·H·马丁捐赠给佛罗里达大学,另一具则保存在私人收藏中(图4.3)。由于该地点出土了大量古领西猯(Platygonus vetus,图4.4A),商业和业余收藏家们戏称其为"野猪天堂"。整个遗址后来因采矿活动而被完全破坏。
    除西猯外,遗址还出土了纤细刃齿虎(Smilodon gracilis)的上犬齿(图4.4B)以及嵌齿象类的残骸。嵌齿象与S. gracilis的共存表明该地层的年代属于欧文顿早期,距今约100万年(图4.4C;根据Hulbert, 2001修改)。该洞穴很可能曾被剑齿虎作为巢穴使用,其中大部分骨骼材料都是由它们带入的。
    最初这些骨架被误认为是H. serum(晚锯齿虎)而未被重视。剩余的部分骨架后被BIOPSI机构获取,并成为研究者们联合研究的对象(Martin et al., 2000)。这项研究最终证实,它代表了一种独特的新型剑齿虎。


    IP属地:浙江2楼2025-04-12 10:05
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      图4.2 赫氏异刃虎(Xenosmilus hodsonae)生态复原图:
      A)展示该动物在高草稀树草原环境中的伪装状态;
      B)采用典型草原动物条纹皮毛的复原方案,其垂直条纹图案模拟高草丛中光线被草叶分割的效果。
      (绘图:Mary Tanner)
      方法与材料
      本次研究将曲奇切割猫(X. hodsonae)的两件标本(BIOPSI 101与UF 60,000;图4.1)与北美其他同期大型猫科动物的同源结构进行对比,同时纳入棕熊(Ursus arctos,KUVP 23034)和大熊猫(Ailuropoda melanoleuca,Davis, 1964;CNHM 47432与CNHM 74269)作为参照。(注:Davis使用的缩写CNHM现已变更,当前标本编号归属为FMNH,即菲尔德自然历史博物馆。)涉及的猫科属种包括:狮(Panthera leo,KU 638)、美洲狮(Puma concolor,KU 96904)、美洲拟狮(P. atrox,KUVP 44409)、马刀齿刃齿虎(*Smilodon fatalis*,KUVP 98124)、上新世弯刀齿锯齿虎(*H. ischyrus*,IMNH 900-11862)和更新世弯刀齿晚齿虎(H. serum,TMM 933-3582与TMM 933-3231)。研究者尽可能直接测量原始标本数据,部分引用已发表文献标注来源。所有测量均采用数显或表盘卡尺完成。机构缩写列表见附录A,测量点位参照标准见附录B。


      IP属地:浙江3楼2025-04-12 10:06
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        图4.3 赫氏异刃虎(Xenosmilus hodsonae*)正模标本照片(承Jerry Stark惠赠)
        描述与比较头骨
        该头骨(图4.5;表4.A.1、4.A.2;附录B)尺寸接近小型非洲狮(P. leo)或更新世马刀齿刃齿虎(Smilodon fatalis)的小型个体标本。其头型呈长颅型,与锯齿虎(Homotherium)的极端短颅型形成鲜明对比。
        异刃虎(Xenosmilus)的鼻骨呈矩形,不同于豹属(Panthera)的楔形鼻骨(其后端鼻额缝更尖锐)。其鼻骨短而宽,且拱曲程度高于豹属。异刃虎的鼻孔较豹属和刃齿虎更窄且呈矩形。前视图中(图4.6A),异刃虎的额骨在与鼻骨接合处下陷,且明显窄于豹属与刃齿虎;而锯齿虎的额骨(图4.6B)相对其他讨论类群更宽。刃齿虎的额-上颌骨缝外侧平直而内侧呈波状弯曲,前颌骨后突止于眶下孔前缘上方。异刃虎与刃齿虎的颧骨-鳞骨颧突接合缝较豹属更垂直(后者接合缝更趋水平)。
        与其他三类相比,异刃虎的眶后突极度退化,仅形成粗短的骨质结节,其尖锐末端直接突入眼眶空间。豹属的眶后突宽大、边缘锐利,尖端腹向弯曲且延伸至眼眶中部,接近颧弓最前缘;锯齿虎的眶后突虽粗钝,但向前覆盖眼眶,前视下与颧弓对齐;刃齿虎的眶后突则更粗壮且尖锐,形成后缘嵴突,前视下向颧弓方向延伸约一半距离,构成眼眶背侧部分。
        颞下窝前部形成眶下窝,通向眶下孔。异刃虎的眶下孔较对比的三类猫科更小且圆,为蝶腭动脉/神经与翼腭动脉/神经的共同通道,其绝对与相对尺寸均小于豹属与刃齿虎。三者的眶下孔均呈椭圆形,长轴垂直向且背端略偏内侧;锯齿虎的眶下孔虽更大,但长轴为背外侧向。眶下孔上方的上唇提肌(M. levator labii superioris)浅沟在锯齿虎中呈袋状,豹属中较宽,刃齿虎中则为垂直向椭圆形。
        刃齿虎的门齿列较豹属更前倾,但两者的门齿弧均较平直;而异刃虎与锯齿虎的门齿弧则明显前倾且弯曲。前视图(图4.6A-B)显示异刃虎与锯齿虎的吻部均显著狭窄:爱达荷锯齿虎的额骨宽(眶后突间距124 mm)远超异刃虎(75 mm),但其吻部实际更窄(64 mm vs 异刃虎72 mm);豹属(106 mm)与刃齿虎(102 mm)的吻部整体更宽长——这种比例差异可能与嗅觉敏锐度相关(如熊科),或为补偿犬齿根部的增粗增宽。
        刃齿虎与豹属的门齿列位于犬齿内侧并以齿隙分隔,犬齿位置偏外侧;而异刃虎与锯齿虎的门齿列前视下与犬齿重叠,且异刃虎的上犬齿与I3间无齿隙。
        异刃虎(Xenosmilus)的颧弓向外侧扩张的程度明显小于豹属(Panthera)和刃齿虎(Smilodon),也略小于锯齿虎(Homotherium),这再次体现了其头骨的狭窄特征。颧弓较短且向上拱曲,其外侧表面为浅层咬肌(M. masseter superficialis)提供了宽阔的附着面,该肌肉附着区一直向后延伸至关节窝(图4.5B)。
        异刃虎颧弓的鳞骨部分背侧表面呈现轻微凹陷,这一特征与豹属相似,但异刃虎的该区域在前后方向上更宽。相比之下,锯齿虎和刃齿虎的这一区域较窄,并且向前缘腹侧倾斜,为颞肌(M. temporalis)的起点提供了更靠前的支撑。刃齿虎和豹属的颧弓所围成的颞窝空间比锯齿虎和异刃虎更大,而其中异刃虎的颞窝空间最为缩减。


        IP属地:浙江4楼2025-04-12 10:06
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          图4.4。A,与异刃虎(Xenosmilus)共生的古猪(Platygonus vetus)骨骼标本(BIOPSI 0175);B,与赫氏异刃虎(Xenosmilus hodsonae)同域分布的小型马刀齿猫(Smilodon gracilis)标本(BIOPSI 0176);C,显示Haile 21A地点(红色框标出)在佛罗里达地区上新世-更新世时间序列中位置的对比图(据Hulbert,2001修改),该地点为上述标本的发现地。


          IP属地:浙江5楼2025-04-12 10:07
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            图4.5 赫氏异刃虎(Xenosmilus hodsonae)头骨标本(BIOPSI 101):A,腹面观;B,侧面观;C,背面观。头骨测量数据见表4.A.1与4.A.2。(绘图:Mary Tanner)


            IP属地:浙江6楼2025-04-12 10:07
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              图4.6 A,赫氏异刃虎(Xenosmilus hodsonae)头骨标本(BIOPSI 101),前面观;B,弯刀齿壮齿虎(Homotherium ischyrus)头骨标本(IMNH 900-11862),前面观。此对比显示异刃虎头骨较典型锯齿虎更为狭窄。(绘图:Mary Tanner)
              异刃虎(Xenosmilus)的颞区在前后方向上显著延伸,使得项嵴大幅悬垂于枕髁之上。这一特征与典型剑齿猫科动物形成鲜明对比——后者的枕骨区通常更为垂直,从而缩短颞肌的作用距离,使其在闭颌时产生更垂直的发力方向。异刃虎的矢状嵴向前延伸,其嵴突在眼眶后方汇聚,这部分归因于其额骨异常狭窄(事实上,其狭窄程度超过我们检测的所有其他猫科物种)。该矢状嵴高耸,并延续为一个膨大但未深陷的项嵴。
              这种项嵴无凹陷的特征同样见于锯齿虎(Homotherium),但刃齿虎(Smilodon)则完全不同——后者在脑颅扩张部背侧具有深度凹陷的枕嵴区。异刃虎与锯齿虎共有的这项特征暗示二者的颞肌系统作用机制与刃齿虎类存在差异。此外,异刃虎枕嵴区域的顶骨表面分布着密集的小孔,这些为颞肌供血的滋养孔。
              异刃虎(Xenosmilus)的额顶骨缝位置与豹属(Panthera)相似,均位于矢状嵴汇合处后方。但其颅骨在眼眶区域未呈现豹属典型的扩张特征,反而更接近锯齿虎(Homotherium)的形态结构。值得注意的是,锯齿虎具有宽大厚重的眶后突结构,其腹向延伸部分包裹眼眶后部,这种构造可保护眼球免受颞肌运动干扰,而该特征在异刃虎中完全缺失。
              异刃虎的眼眶较小且呈相对垂直向,其眼位外旋程度不及豹属,反而更近似刃齿虎(Smilodon)的形态。解剖学特征显示:(1)筛孔极其微小;(2)眶突腹侧起始处存在一条通向眶裂的狭窄沟槽(宽约5mm),该结构较豹属、刃齿虎及锯齿虎更为狭窄,且筛孔独立位于此特征沟槽前方;(3)视神经孔较豹属和刃齿虎更宽且偏外侧;(4)眶裂形态更圆且孔径大于豹属和锯齿虎;(5)圆孔与卵圆孔尺寸均显著小于豹属和锯齿虎。
              所有剑齿猫科动物都表现出一定程度的颅骨屈曲特征。与豹属(Panthera)不同,但类似于锯齿虎(Homotherium)和刃齿虎(Smilodon),异刃虎(Xenosmilus)的关节窝与翼突连接处具有深凹切迹。其卵圆孔被宽阔的骨棒与咽鼓管分隔,且不再位于腹侧面,而是前向开口进入眼眶区域——这一特征可能源于颅骨屈曲导致的颜面部下倾现象,正如Emerson和Radinsky(1980)在其他剑齿食肉动物中描述的那样。
              异刃虎的关节窝宽度不及豹属,且相对于翼突位置前移,这部分反映了其颧弓围合空间在前后距离上的缩短。具体表现为:(1)关节窝后腹突较锯齿虎和豹属更短而宽,但前三属的前突形态相似;(2)缺失关节窝后孔;(3)关节面与齿列的相对位置关系与豹属、锯齿虎一致,均位于齿列背侧。
              在异刃虎(Xenosmilus)中,乳突(mastoid process)较锯齿虎(Homotherium)更为发达,并通过一深切迹分为前部的平坦面和后部的前倾面(后者面积更大且发育更显著)。锯齿虎虽可见类似分区,但其后倾部分无论在大小还是发育程度上均不及异刃虎。异刃虎乳突切迹的延伸范围覆盖整个乳突的左右宽度,终止于茎乳孔(stylomastoid foramen)正前方。
              与刃齿虎(Smilodon)相比,异刃虎和锯齿虎的乳突具有明显差异:(1)前后长度大于左右宽度;(2)在锯齿虎中,乳突完全位于向中线倾斜的听泡(bulla)前外侧;(3)刃齿虎的乳突则横跨听泡前表面。异刃虎乳突后部具有显著的沟槽结构,其发育程度远超锯齿虎。值得注意的是,锯齿虎乳突后部与听泡之间以宽阔浅沟分隔,该沟末端形成小型副枕突(paraoccipital process),与乳突间距较大;而异刃虎缺失此类沟槽结构,虽然该区域标本存在破损,但即使存在副枕突也极为微小。
              肌肉附着区特征表明:(1)副枕突表面为二腹肌(M. digastricus)的起始点;(2)乳突的侧倾面及腹侧边缘构成胸锁乳突肌(M. sternomastoideus)的附着区。
              在异刃虎(Xenosmilus)中,茎乳孔(stylomastoid foramen)为单一大型开口,其后破裂孔(posterior lacerate foramen)与髁孔(condylar foramen)合并为共同通道——这一特征与进步猫科动物(advanced feline cats)一致。其枕髁(occipital condyles)向腹侧延伸并横跨基枕骨(basioccipitals)腹面。与豹类(pantherines)不同,锯齿虎类(homotheres)具有从咽结节(pharyngeal tubercle)向前延伸的龙骨状突起,而异刃虎的咽结节较其他对比猫科更为膨大显著。
              异刃虎具有独特的解剖特征:在咽结节后方与髁突前延部之间存在明显凹陷区,此结构在其他三属(豹属、锯齿虎、刃齿虎)中均未发现。其外耳孔(external auditory opening)较小且位于关节窝背侧(与豹属相反),反映了剑齿类更强的颅骨屈曲度。关节面形态学差异表现为:(1)异刃虎的关节面宽阔呈矩形,具有长而低的关节窝后突(postglenoid process);(2)锯齿虎的关节面较窄,后突更大且呈三角形;(3)异刃虎的关节窝前突虽低平,但发育程度仍优于刃齿虎。总体而言,剑齿猫科的关节窝后部支撑结构发达,但缺乏豹属那种前部锁定髁突的机制。


              IP属地:浙江7楼2025-04-12 10:08
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                图4.7 A,赫氏异刃虎(Xenosmilus hodsonae)头骨标本(BIOPSI 101),后面观;B,弯刀齿锯齿虎(*Homotherium ischyrus*)头骨标本(IMNH 900-11862),后面观。尽管异刃虎头骨较典型锯齿虎更为狭窄,但其枕部区域在前后距离上既宽且长。(绘图:Mary Tanner)
                在异刃虎(Xenosmilus)(图4.7A)中,枕髁(occipital condyles)的大小与动物绝对体型相符,但其头部相对于身体比例却显著偏小。其枕髁具有以下特征:(1) 向后方突出的程度超过豹属(Panthera);(2) 更宽阔且粗壮;(3) 背侧表面面积更大。枕骨区在枕骨大孔(foramen magnum)上方明显收窄,悬垂的枕骨表面粗糙并具嵴突,存在可能由大型滋养孔形成的深凹。
                肌肉附着模式显示:异刃虎的头后直肌群(rectus capitis muscles)如豹类(pantherine cats)般呈宽阔片状附着,而非锯齿虎(Homotherium)(图4.7B)与刃齿虎(Smilodon)特有的双囊式附着结构。其延长的枕嵴(occipital crest)几乎水平向前延伸至颧弓。
                腭部特征
                异刃虎(Xenosmilus)的腭嵴显著突出,腭部前方向切齿孔方向凹陷(图4.5A)。其前颌骨圆钝且异常粗壮,切齿孔位置较豹属(Panthera)更靠后。异刃虎的切齿沟与切齿孔几乎相连,而刃齿虎(Smilodon)和豹属中二者分离。
                翼突嵴向后汇聚,内鼻孔相对较小且高度大于宽度。裂齿(carnassials)内侧具咬合凹坑(embrasure pits),第一臼齿(M1)未发育。后腭孔位于较豹属更靠后的颌腭缝前方。外鼻孔开口呈高大于宽的近矩形。内鼻孔后缘显著位于齿列后方。鼻骨前缘达犬齿后端水平,前颌骨则明显前突。
                在异刃虎(Xenosmilus)(标本BIOPSI 101)中,门齿呈现磨损状态。这些门齿体型较大且向后弯曲,但仍保留侧面的锯齿状脊,并呈半圆形排列,与犬齿之间无齿隙分隔。根据齿槽显示,异刃虎上颌门齿大小呈梯度变化,从前向后依次增大,第三门齿约为第一门齿的两倍大小。犬齿内外侧扁平,具龙骨突,前后缘均带锯齿——这一特征与其他弯刀齿猫科动物一致,但其锯齿较为粗大。犬齿后缘与上前臼齿(P3)之间存在短齿隙。与爱达荷锯齿虎及刃齿虎(Smilodon)的双根P3不同,异刃虎的P3为单根结构。其上裂齿(P4)原尖缺失(与其他锯齿虎类相同),仅存轻微的原尖残迹。裂齿磨损严重,磨损纹路呈垂直走向。第一臼齿(M1)完全缺失且无存在痕迹,而锯齿虎(Homotherium)、刃齿虎及豹属(Panthera)均保留该齿位。
                下颌骨(图4.8 BIOPSI 101;图4.9 UF 60,000;表4.A.3、4.A.4;附录B)具有扁平的前联合部,其前缘下颌表面底部靠近联合连接处外侧分布有2-3个滋养孔。异刃虎(Xenosmilus)的前突缘仅轻微发育,而晚锯齿虎(H. serum)的前突缘显著突出且呈圆形,刃齿虎(Smilodon)则形成锐嵴状强烈前突。异刃虎在下犬齿(C)与第一前臼齿(P3)之间的齿隙下方存在两个侧向颏孔。锯齿虎(Homotherium)通常仅具单个大型颏孔,偶在P3下方另存一小颏孔;刃齿虎多为齿隙下方单个侧向颏孔(该特征存在个体差异);豹属(*Panthera*)缺乏前突缘并通常具有3-4个小侧向颏孔。异刃虎(BIOPSI 101)在P4与M1接合处腹侧另存第三小颏孔,UF 60,000标本则在P3前方亦发现类似结构。异刃虎的下颌窝向前延伸至裂齿中部,与壮齿虎(H. ischyrus)及刃齿虎相似,而豹属与晚锯齿虎的下颌窝仅达M1后缘水平。异刃虎与伊氏锯齿虎的冠状突低钝且垂直,末端与下犬齿尖平齐;刃齿虎的冠状突后倾且略低于犬齿尖(避免浅层咬肌[*M. masseter superficialis]过度拉伸);豹属的冠状突高大后倾,超出犬齿尖约21mm。咬肌窝在异刃虎与伊氏锯齿虎中向髁突外侧缘下方延伸(豹属与刃齿虎此特征较弱,晚锯齿虎缺失)。浅层咬肌附着于下颌角,内侧翼肌(M. pterygoideus medialis)止于下颌骨内侧,二者与颞肌共同完成下颌提升。这些肌肉在裂齿切割阶段维持咬合压力并控制下颌侧向运动,防止犬齿错位。异刃虎的咬肌窝侧向扩张程度介于锯齿虎与豹属/刃齿虎之间,可能反映深层咬肌厚度差异。其冠状突在背前视图中较其他三属更靠近齿列,下颌孔正位于冠状突下方且后向开口,而锯齿虎与刃齿虎的下颌孔稍偏冠状突垂直中线前方,豹属更接近冠状突前界。


                IP属地:浙江8楼2025-04-12 10:08
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                  图4.8 赫氏异刃虎(Xenosmilus hodsonae)下颌骨标本(BIOPSI 101):A,侧面观;B,背面观;C,前面观;D,后面观。下颌测量数据见表4.A.3与4.A.4。(绘图:Mary Tanner)


                  IP属地:浙江9楼2025-04-12 10:24
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                    图4.9 赫氏异刃虎(Xenosmilus hodsonae)左侧半下颌骨标本(UF 60,000):A,前面观;B,侧面观;C,背面观;D,内侧观;E,后面观。(绘图:Mary Tanner)
                    异刃虎(Xenosmilus)的下颌前联合部异常发达,表明其下颌支在活动时无法移位,且咬合时产生的巨大力量能有效传导至整个下颌。其下门齿较刃齿虎(Smilodon)、晚锯齿虎(H. serum)和壮锯齿虎(H. ischyrus)更为粗大,呈后弯锥形(前后径大于左右径),尺寸呈梯度变化(I3约为犬齿的2/3大小)。所有门齿内外侧均存在与上门齿咬合形成的磨损面,每枚门齿具两个小型侧尖(内侧尖略高于外侧尖),内外侧锯齿脊延伸为锯齿状小尖。对比显示:锯齿虎与刃齿虎的下犬齿侧向压缩更显著,而豹属(Panthera)的近圆锥形。背视观察可见,异刃虎巨大的三角形下犬齿在闭颌时能完全填充上犬齿与上I3间的狭窄间隙,这种结构可防止软组织在犬齿间膨出,正是"曲奇切割式咬合"的典型特征。
                    附肢骨骼·中轴骨
                    颈椎·寰椎
                    异刃虎(Xenosmilus)的寰椎(atlas)未被发现
                    枢椎
                    异刃虎(Xenosmilus)(标本编号BIOPSI 101,图4.10A-C,表4.1)的枢椎比刃齿虎(Smilodon)更短且更宽。其长度与豹属(Panthera)相当,但宽度更大。棘突的上部大部分缺失。与寰椎的关节面更朝向前方,相比其他猫科动物(包括锯齿虎(Homotherium)),其侧向活动范围更小。齿突的长度与豹属相近,但明显更粗壮,且背侧具有显著的球形突起。其尖端形态与爱达荷州锯齿虎(H. serum)及同属其他个体一致。异刃虎的椎体在前视图中呈三角形,而豹属为矩形,刃齿虎和锯齿虎则接近沙漏形。锯齿虎与刃齿虎的椎体均显著延长。异刃虎的椎管宽度远超锯齿虎、刃齿虎或豹属。其椎管底部近乎平坦(与锯齿虎相同),而豹属具有低矮的中嵴,刃齿虎的中嵴则极为突出。异刃虎与锯齿虎的椎体腹侧均存在高耸的后腹侧正中棱,表明其头颈部下压肌(M. longus coli)异常发达。异刃虎的横突(肌肉附着点)展开幅度极大,远超锯齿虎、刃齿虎和豹属,且比其他剑齿猫科动物更为延长。异刃虎的椎间孔大而呈椭圆形,刃齿虎和锯齿虎的则较小且呈裂隙状,豹属介于两者之间。异刃虎与豹属的椎间孔后部延伸至横突后内侧表面形成沟槽,此结构在锯齿虎和刃齿虎中缺失。此外,异刃虎、刃齿虎和锯齿虎的椎间孔前部通向深陷的凹窝,而豹属无此特征。
                    第三颈椎
                    第三颈椎(标本编号BIOPSI 101,图4.10D-F,表4.2)的椎弓背侧部分缺失,但可见一个宽大的椎管向侧面倾斜,且椎体腹外侧呈凹陷状。该椎体的前后长度短于刃齿虎(Smilodon),但略长于豹属(Panthera)。异刃虎(Xenosmilus)椎体的前表面分为两部分:背侧半部向腹侧倾斜,而腹侧半部则直接朝向前方。这种弯曲结构同样存在于另外两种剑齿猫科动物——锯齿虎(Homotherium)和刃齿虎中,但在豹属中发育较弱。
                    第四颈椎
                    异刃虎(Xenosmilus)的第四颈椎未被发现。


                    IP属地:浙江10楼2025-04-12 10:24
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                      图4.10 赫氏异刃虎(Xenosmilus hodsonae)的枢椎(标本编号BIOPSI 101):A,前视图;B,侧视图;C,腹视图。赫氏异刃虎(X. hodsonae)的第三颈椎(C3)(标本编号BIOPSI 101):D,前视图;E,侧视图;F,腹视图。赫氏异刃虎(X. hodsonae)的第五颈椎(C5)(标本编号UF 60,000):G,前视图;H,侧视图;I,腹视图。(绘图:Mary Tanner)
                      第五颈椎
                      第五颈椎(标本编号UF 60,000;图4.10G-I;表4.3)保存较为完整。与刃齿虎(Smilodon)相比,该椎骨具有较大的椎动脉管和较低的棘突。其椎体较刃齿虎更短,且缺少该属特有的两枚后腹侧突。椎体腹外侧呈凹陷状,并具有显著的中央棱嵴。异刃虎(Xenosmilus)的椎体宽度略大于刃齿虎,椎管更大且倾斜度更高。此外,异刃虎神经弓的背侧表面不存在刃齿虎特有的侧向棱嵴结构。
                      神经棘更宽且向前倾斜,而刃齿虎(Smilodon)相应椎骨的神经棘则向后倾斜。异刃虎(Xenosmilus)棘突的前缘向前倾斜,刃齿虎则向后倾斜。异刃虎的前关节突在侧缘向上倾斜的程度比刃齿虎更大,后关节突在侧缘的背侧倾斜也更明显。异刃虎的横突直接向侧面伸出,而刃齿虎的横突相对更长且指向后方,延伸超过椎体。异刃虎、豹属(Panthera)和锯齿虎(Homotherium)椎体的腹侧表面缺少刃齿虎所具有的双后突结构。异刃虎椎体腹侧表面具有明显的棱嵴,向后扩展成三角形突起。这些特征在锯齿虎中也存在,在豹属中发育较弱,而在刃齿虎中基本缺失。
                      椎管背弓的前后宽度较刃齿虎或豹属更窄,但在这方面与锯齿虎相似。此外,与锯齿虎一样,其前缘位于椎体前缘的后方,而在豹属和刃齿虎中则与椎体前缘大致平齐。刃齿虎在后关节突腹侧有一个大的凹陷,这在异刃虎中不存在。刃齿虎的横突在椎体后方呈扫掠状向后延伸,而异刃虎的这一结构几乎是直的,终止于后腹侧边缘。异刃虎横突的腹侧翼向腹侧延伸,使其高度大于前腹侧范围。而在锯齿虎、刃齿虎和豹属中情况则相反。
                      异刃虎前关节突和后关节突的背侧边缘大致位于一条直线上,与豹属类似,但在刃齿虎和锯齿虎中,这一边缘呈阶梯状,前关节突边缘明显高于后关节突。与椎体边缘相比,异刃虎神经弓的前缘平直且深陷。豹属的神经弓向前凸出,与椎体前缘大致平齐。在这方面,刃齿虎介于豹属和异刃虎之间。异刃虎神经棘上的背侧隆起前后向延长,而刃齿虎则为横向延伸。异刃虎神经弓的后缘呈宽三角形,与椎体后缘大致平齐。刃齿虎的神经弓在棘突后方有凹口,其余部分平直,并悬垂于椎体上方。从后方观察,刃齿虎神经弓的背侧表面呈圆形,与豹属相似,而异刃虎则呈尖形。刃齿虎椎体的后腹侧表面向上偏转,而异刃虎、锯齿虎和豹属则更为平直。


                      IP属地:浙江11楼2025-04-12 10:25
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                        表4.1 枢椎测量数据(单位:毫米):赫氏异刃虎(Xenosmilus hodsonae)。对比标本(观测范围):致命刃齿虎(Smilodon fatalis)、美洲拟狮(Panthera atrox)(数据来源:Merriam and Stock, 1932)。(a=近似值)
                        表4.2 第三颈椎测量数据(单位:毫米):赫氏异刃虎(Xenosmilus hodsonae)。对比标本(观测范围):致命刃齿虎(Smilodon fatalis)(数据来源:Merriam and Stock, 1932)。(a=近似值)


                        IP属地:浙江12楼2025-04-12 10:25
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                          表4.3. 第五颈椎测量数据(单位:毫米):赫氏异刃虎(Xenosmilus hodsonae)。对比标本(观测范围),致命刃齿虎(Smilodon fatalis)(Merriam和Stock,1932)。
                          第六颈椎
                          第六颈椎(标本编号BIOPSI 101,图4.11A-C,表4.4)的神经弓后缘在异刃虎(Xenosmilus)和锯齿虎(Homotherium)中呈"V"形,而在刃齿虎(Smilodon)和豹属(Panthera)中则为直线形。异刃虎和豹属的横突较短且向上倾斜,其后方的沟槽不如刃齿虎明显。与第五颈椎不同,异刃虎的关节突背外侧边缘呈阶梯状,这与刃齿虎和锯齿虎相同。异刃虎第六颈椎横突上还具有一条细的前脊,向外侧延伸至椎间孔。
                          锯齿虎和异刃虎的椎管背弓较窄,而刃齿虎和豹属则较宽。异刃虎的椎间孔相对和绝对尺寸均大于刃齿虎,虽然两者都呈卵圆形,但异刃虎的椎间孔更趋于水平方向且位于横突更外侧的位置。异刃虎的椎体比刃齿虎更大且更圆润,前视呈心形,后视呈卵圆形。第六颈椎椎体腹侧表面在异刃虎和锯齿虎中具有棱嵴,而在刃齿虎和豹属中则无此结构。
                          异刃虎的椎体长度短于刃齿虎和豹属,但与锯齿虎大致相当。异刃虎椎体后表面的各项尺寸均超过刃齿虎、锯齿虎和豹属。异刃虎椎体前表面的腹缘向后弯曲的程度大于锯齿虎,而刃齿虎和豹属则无此弯曲特征。
                          第七颈椎
                          异刃虎(Xenosmilus)的第七颈椎未被发现。


                          IP属地:浙江13楼2025-04-12 10:26
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                            图4.11 赫氏异刃虎(Xenosmilus hodsonae)第六颈椎(C6)(标本编号BIOPSI 101):A,前视图;B,右侧视图;C,腹视图。赫氏异刃虎(X. hodsonae)第一胸椎(T1)(标本编号BIOPSI 101):D,前视图;E,右侧视图;F,腹视图;G,后视图。赫氏异刃虎(X. hodsonae)第五胸椎(T5)棘突(标本编号UF 60,000):H,前视图;I,右侧视图;J,左侧视图;K,后视图。(绘图:Mary Tanner)
                            胸椎
                            第1-13胸椎
                            异刃虎(Xenosmilus)脊柱棘突在前视图中比刃齿虎(Smilodon)和豹属(Panthera)更粗壮,但与锯齿虎(Homotherium)相似。刃齿虎和豹属的棘突背侧有后脊,而异刃虎和锯齿虎的该表面后侧平坦。异刃虎的T1(BIOPSI 101, 图4.11D-F, 表4.5)棘突右侧中部存在骨赘生物,可能反映该部位损伤。前关节突的倾斜程度与锯齿虎和刃齿虎相当,豹属较平。四个属的后关节突均向侧方扩展。异刃虎和锯齿虎的椎管呈三角形,刃齿虎为椭圆形,豹属近圆形。异刃虎和锯齿虎椎体前部宽度大于高度,刃齿虎高度大于宽度,豹属近圆形。异刃虎腹侧肋小头关节面朝向外下方(与锯齿虎相同),豹属更偏前,刃齿虎更偏前腹侧。异刃虎神经弓后缘显著超过椎体后缘,刃齿虎基本平齐,锯齿虎和豹属与异刃虎相似。异刃虎腹侧肋关节面后缘正对棘突中部,刃齿虎基本平齐,豹属更似刃齿虎。异刃虎横突上的肋结节关节面更偏外侧,刃齿虎更偏腹侧,其面积约为刃齿虎和豹属的两倍,与豹属和锯齿虎相近。异刃虎椎体腹面宽阔平坦,具有弧形边缘棱脊,此特征在所有对比属种中均未出现。


                            IP属地:浙江14楼2025-04-12 10:26
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                              胸椎第二至第四
                              第二至第四胸椎未被发现。


                              IP属地:浙江15楼2025-04-12 10:27
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