编号PIN 3120-610的剑齿猫颅骨标本（现藏俄罗斯科学院古生物研究所）出土于塔吉克斯坦库鲁克赛地区，地质年代属上新世晚期。该标本近乎完整但存在挤压变形，缺失颧弓结构。颅骨显示出锯齿虎属（Homotherium）典型的宽阔前额特征（图8.1-8.3，表4.A.1-4.A.2），其最大宽度位于关节窝水平，最小宽度位于眶后收缩处。吻部与脑颅长度基本相当。
该标本的枕部狭窄，由显著的枕嵴（occipital crest）明确界定。一条发育良好的垂直骨嵴自枕骨顶部向枕骨大孔（foramen magnum）延伸但未达孔缘，该嵴在枕部约三分之一高度处增宽并逐渐消失，形成低平的外枕隆凸（external occipital protuberance）。枕髁包绕枕骨大孔周缘达其高度的80%，呈近圆柱形且内外侧略宽。枕骨大孔相对较大且接近圆形，髁孔（condylarforamen）呈圆形、腹向开口，位于枕骨侧部前侧靠近枕髁内侧的位置。
枕骨底部（basioccipital）具有强健的中央嵴和发达的咽结节（pharyngeal tubercle）。沿基枕嵴分布着两处明显的粗糙区，位于鼓室泡（tympanicbullae）内侧，为头长肌（M. longus capitis）的附着区。发达的基枕嵴证实该肌肉的强力发育（Antén和Galobart，1999），其肌性附着区的粗糙程度远超过腱性附着区。头长肌的发达程度与头部垂直运动力量正相关，表明锯齿虎（Homotherium）能够强力向下驱动剑齿。
基蝶骨（basisphenoid）腹侧平坦。前破裂孔（foramen lacerum anterior）——包括咽鼓管开口——位于基蝶骨外侧、鼓室泡前侧和关节窝（glenoid fossa）内侧。后破裂孔（foramen lacerumposterior）呈裂缝状、开口朝腹侧，位置在髁孔前侧或前外侧。
翼蝶骨（alisphenoid bones）略有退化，其前侧与上颌骨及腭骨相接，腹后侧与眶蝶骨及鳞骨相连。该骨延伸至鼓室泡（tympanic bulla）并构成前破裂孔（foramen lacerumanterior）和卵圆孔（foramen ovale）的部分边界。由于该区域损毁，未发现翼骨（pterygoid bones）痕迹。卵圆孔呈椭圆形，长轴垂直于颅骨长轴，开口方向朝前腹侧。
图8.1 塔吉克斯坦上新世晚期钝齿锯齿虎（Homotherium crenatidens）颅骨（标本号PIN 3120-610）铸模线图：A、背视图；B、侧视图；C、腹视图。（绘图：MaryTanner）
图8.2 塔吉克斯坦上新世晚期钝齿锯齿虎（Homotherium crenatidens）颅骨铸模线图（标本编号PIN 3120-610）：A、后视图；B、前视图。（绘图：Mary Tanner）
前颌骨（premaxillary）发育良好以支撑大型门齿，其楔入上颌骨与鼻骨之间，并与额骨后部有短距离接触——这可能是该标本的衍生特征。在钝齿锯齿虎（H. crenatidens）中，前颌骨背突明显较短（Ballesio, 1963, 图10；图8.2）。额骨（frontals）高度膨大且宽阔，具有强壮的眶后突。每块额骨呈三角形，两者共同在颅顶构成菱形结构。宽阔的眶后突形成眶顶，其颧突呈钩状。两条骨嵴自眶后突最外侧起始：一条向腹后侧延伸至关节窝（glenoid fossa）前缘，另一条向内侧延伸与对侧骨嵴汇合形成矢状嵴（sagittalcrest）。鼻骨（nasal bones）相对较短且近矩形，鼻开口大而方正，转角圆钝。
眶下孔（infraorbital foramen）位于P4前根上方，呈前向开口的椭圆形，其眶下管短而直，前端口径大于后端。吻部宽阔，上颌骨（maxillary）巨大以容纳大型犬齿，并构成眶环前部。腭部（palate）向前渐窄，在前臼齿区间呈相对宽阔的三角形。P3对侧存在大型腭孔（palatine foramen），开口方向前腹侧。顶骨（parietals）构成脑颅顶壁，矢状嵴相对短矮，起于眶后收缩处，后部与枕嵴融合。两侧旁矢状嵴在外耳道（external auditory meatus）对侧交汇，矢状嵴侧面具有颞肌（temporalis）附着的结节。
鳞骨（squamosal）构成脑颅侧壁，其强壮的颧突参与形成颧弓。关节窝方向近乎垂直于颅骨长轴，呈椭圆形凹陷，前腹向开口约45°。关节后突（postglenoid process）发达，构成关节窝后壁。鼓室泡（tympanic bullae）大而椭圆，乳突（mastoid processes）粗壮宽阔，腹向突出于鼓室泡外侧，呈鞍形前后延伸。其腹侧面为臂头肌（M. brachiocephalicus）附着区，内侧壁有胸头肌（M.sternocephalicus）止点的三角形小面。乳突壁背外侧的镰刀状凹陷是头前斜肌（M. obliquuscapitis cranialis）的止点，该肌后连寰椎翼腹侧，为垂直咬合提供额外力量。标本PIN3120-610的副枕突（paroccipital process）部分破损，但二腹肌（M. digastricus）止点小面仍可辨识。外耳道位于乳突前背侧，其背壁由鳞骨锐嵴构成。茎乳孔（stylomastoid foramen）较大且椭圆形，开口于鼓室泡与乳突之间，鼓室舌骨孔（tympanohyal foramen）位于同凹陷内，开口方向后腹侧。
图8.3 钝齿锯齿虎（Homotherium crenatidens）颅骨结构示意图（根据Ballesio 1963年图10重绘），蓝色标注关键解剖特征：A、侧视图；B、背视图。（图像提供：ElizabethEbert）
标本PIN 3120-610未保存颧骨（jugal bone），但根据上颌骨与鳞骨颧突的发达程度推断，其颧骨应较短且略有退化。门齿列强壮并显著前凸呈弓形，三对门齿（I1-I3）尺寸依次递增，横截面近圆形，均发育发达的前后齿带（cingula）。I1舌侧齿带连接前后齿带；I2齿冠轻微侧扁；I3齿冠近椭圆形且侧扁明显，仅存前后齿带（前齿带较大形成退化齿尖）。I3与犬齿间存在微小齿隙。
犬齿（canines）硕大宽阔且侧扁，前后缘锐嵴发育锯齿，近端嵴向内扭转反映高冠齿的螺旋生长模式。犬齿根延伸至眶下孔前背缘上方。P3退化呈单粗根（右侧缺失），具有大型中央尖及前后小附尖，前附尖近垂直而后两尖强烈后倾。P4为双根齿，前根显著小于侧扁的长后根，由三叶构成：前附尖叶（parastyle）最短，后尖叶（metacone）最长，原尖叶（paracone）最高。原尖叶与后尖叶以深裂（裂齿凹缺/carnassial notch）分隔，前附尖叶则紧贴原尖叶。原尖（protocone）与原尖根的完全缺失再次证实这是相对衍化的物种。
结论
这件来自中亚北部地区的上新世晚期钝齿锯齿虎（H. crenatidens）标本（PIN 3120-610）具有重要研究价值，为连接欧亚、非洲与北美种群提供了关键证据。与爱达荷州同期锯齿虎标本（IMNH 900-11862；参见本卷第6章Hearst等研究）相比，该亚洲标本显示出多项进步特征：其裂齿（特别是原尖叶）的绝对和相对长度更大；完全缺失原尖根（爱达荷标本尚存痕迹）；P3为单根结构且齿尖更退化；门齿弓前凸程度相似但弧度更圆润。整体颅型较爱达荷标本更小，乳突与关节窝基座的间距更大，更接近较晚期的阔齿锯齿虎（H. latidens）和晚锯齿虎(H. serum)。鼓室泡前缘平直且向前延伸超过乳突，与爱达荷标本不同，其腹外侧表面呈直线形而非"C"形凹陷。犬齿相对长度也短于壮锯齿虎（H. ischyrus）（表4.A.2，6.A.2）。这些骨骼差异明确显示两个遗传隔离的种群，证实了北方种群更早演化出后来在南方种群固定特征的假说。
总结
中亚塔吉克斯坦库鲁克赛地区上新世晚期地层发现的钝齿锯齿虎（H. crenatidens）新标本研究显示：这件缺失颧弓的近乎完整颅骨证明，若干在南方种群后期出现的衍生颅骨特征，其实更早出现于这个北方种群。该发现修正了剑齿猫科动物特征演化的时空框架，表明北方种群在部分形态特征的演化上领先于北美和欧洲的南方种群。
弯刀齿猫（晚锯齿虎 Homotherium serum）复原图。（绘图：Mark Hallett）
该标本的枕部狭窄，由显著的枕嵴（occipital crest）明确界定。一条发育良好的垂直骨嵴自枕骨顶部向枕骨大孔（foramen magnum）延伸但未达孔缘，该嵴在枕部约三分之一高度处增宽并逐渐消失，形成低平的外枕隆凸（external occipital protuberance）。枕髁包绕枕骨大孔周缘达其高度的80%，呈近圆柱形且内外侧略宽。枕骨大孔相对较大且接近圆形，髁孔（condylarforamen）呈圆形、腹向开口，位于枕骨侧部前侧靠近枕髁内侧的位置。
枕骨底部（basioccipital）具有强健的中央嵴和发达的咽结节（pharyngeal tubercle）。沿基枕嵴分布着两处明显的粗糙区，位于鼓室泡（tympanicbullae）内侧，为头长肌（M. longus capitis）的附着区。发达的基枕嵴证实该肌肉的强力发育（Antén和Galobart，1999），其肌性附着区的粗糙程度远超过腱性附着区。头长肌的发达程度与头部垂直运动力量正相关，表明锯齿虎（Homotherium）能够强力向下驱动剑齿。
基蝶骨（basisphenoid）腹侧平坦。前破裂孔（foramen lacerum anterior）——包括咽鼓管开口——位于基蝶骨外侧、鼓室泡前侧和关节窝（glenoid fossa）内侧。后破裂孔（foramen lacerumposterior）呈裂缝状、开口朝腹侧，位置在髁孔前侧或前外侧。
翼蝶骨（alisphenoid bones）略有退化，其前侧与上颌骨及腭骨相接，腹后侧与眶蝶骨及鳞骨相连。该骨延伸至鼓室泡（tympanic bulla）并构成前破裂孔（foramen lacerumanterior）和卵圆孔（foramen ovale）的部分边界。由于该区域损毁，未发现翼骨（pterygoid bones）痕迹。卵圆孔呈椭圆形，长轴垂直于颅骨长轴，开口方向朝前腹侧。
图8.1 塔吉克斯坦上新世晚期钝齿锯齿虎（Homotherium crenatidens）颅骨（标本号PIN 3120-610）铸模线图：A、背视图；B、侧视图；C、腹视图。（绘图：MaryTanner）
图8.2 塔吉克斯坦上新世晚期钝齿锯齿虎（Homotherium crenatidens）颅骨铸模线图（标本编号PIN 3120-610）：A、后视图；B、前视图。（绘图：Mary Tanner）
前颌骨（premaxillary）发育良好以支撑大型门齿，其楔入上颌骨与鼻骨之间，并与额骨后部有短距离接触——这可能是该标本的衍生特征。在钝齿锯齿虎（H. crenatidens）中，前颌骨背突明显较短（Ballesio, 1963, 图10；图8.2）。额骨（frontals）高度膨大且宽阔，具有强壮的眶后突。每块额骨呈三角形，两者共同在颅顶构成菱形结构。宽阔的眶后突形成眶顶，其颧突呈钩状。两条骨嵴自眶后突最外侧起始：一条向腹后侧延伸至关节窝（glenoid fossa）前缘，另一条向内侧延伸与对侧骨嵴汇合形成矢状嵴（sagittalcrest）。鼻骨（nasal bones）相对较短且近矩形，鼻开口大而方正，转角圆钝。
眶下孔（infraorbital foramen）位于P4前根上方，呈前向开口的椭圆形，其眶下管短而直，前端口径大于后端。吻部宽阔，上颌骨（maxillary）巨大以容纳大型犬齿，并构成眶环前部。腭部（palate）向前渐窄，在前臼齿区间呈相对宽阔的三角形。P3对侧存在大型腭孔（palatine foramen），开口方向前腹侧。顶骨（parietals）构成脑颅顶壁，矢状嵴相对短矮，起于眶后收缩处，后部与枕嵴融合。两侧旁矢状嵴在外耳道（external auditory meatus）对侧交汇，矢状嵴侧面具有颞肌（temporalis）附着的结节。
鳞骨（squamosal）构成脑颅侧壁，其强壮的颧突参与形成颧弓。关节窝方向近乎垂直于颅骨长轴，呈椭圆形凹陷，前腹向开口约45°。关节后突（postglenoid process）发达，构成关节窝后壁。鼓室泡（tympanic bullae）大而椭圆，乳突（mastoid processes）粗壮宽阔，腹向突出于鼓室泡外侧，呈鞍形前后延伸。其腹侧面为臂头肌（M. brachiocephalicus）附着区，内侧壁有胸头肌（M.sternocephalicus）止点的三角形小面。乳突壁背外侧的镰刀状凹陷是头前斜肌（M. obliquuscapitis cranialis）的止点，该肌后连寰椎翼腹侧，为垂直咬合提供额外力量。标本PIN3120-610的副枕突（paroccipital process）部分破损，但二腹肌（M. digastricus）止点小面仍可辨识。外耳道位于乳突前背侧，其背壁由鳞骨锐嵴构成。茎乳孔（stylomastoid foramen）较大且椭圆形，开口于鼓室泡与乳突之间，鼓室舌骨孔（tympanohyal foramen）位于同凹陷内，开口方向后腹侧。
图8.3 钝齿锯齿虎（Homotherium crenatidens）颅骨结构示意图（根据Ballesio 1963年图10重绘），蓝色标注关键解剖特征：A、侧视图；B、背视图。（图像提供：ElizabethEbert）
标本PIN 3120-610未保存颧骨（jugal bone），但根据上颌骨与鳞骨颧突的发达程度推断，其颧骨应较短且略有退化。门齿列强壮并显著前凸呈弓形，三对门齿（I1-I3）尺寸依次递增，横截面近圆形，均发育发达的前后齿带（cingula）。I1舌侧齿带连接前后齿带；I2齿冠轻微侧扁；I3齿冠近椭圆形且侧扁明显，仅存前后齿带（前齿带较大形成退化齿尖）。I3与犬齿间存在微小齿隙。
犬齿（canines）硕大宽阔且侧扁，前后缘锐嵴发育锯齿，近端嵴向内扭转反映高冠齿的螺旋生长模式。犬齿根延伸至眶下孔前背缘上方。P3退化呈单粗根（右侧缺失），具有大型中央尖及前后小附尖，前附尖近垂直而后两尖强烈后倾。P4为双根齿，前根显著小于侧扁的长后根，由三叶构成：前附尖叶（parastyle）最短，后尖叶（metacone）最长，原尖叶（paracone）最高。原尖叶与后尖叶以深裂（裂齿凹缺/carnassial notch）分隔，前附尖叶则紧贴原尖叶。原尖（protocone）与原尖根的完全缺失再次证实这是相对衍化的物种。
结论
这件来自中亚北部地区的上新世晚期钝齿锯齿虎（H. crenatidens）标本（PIN 3120-610）具有重要研究价值，为连接欧亚、非洲与北美种群提供了关键证据。与爱达荷州同期锯齿虎标本（IMNH 900-11862；参见本卷第6章Hearst等研究）相比，该亚洲标本显示出多项进步特征：其裂齿（特别是原尖叶）的绝对和相对长度更大；完全缺失原尖根（爱达荷标本尚存痕迹）；P3为单根结构且齿尖更退化；门齿弓前凸程度相似但弧度更圆润。整体颅型较爱达荷标本更小，乳突与关节窝基座的间距更大，更接近较晚期的阔齿锯齿虎（H. latidens）和晚锯齿虎(H. serum)。鼓室泡前缘平直且向前延伸超过乳突，与爱达荷标本不同，其腹外侧表面呈直线形而非"C"形凹陷。犬齿相对长度也短于壮锯齿虎（H. ischyrus）（表4.A.2，6.A.2）。这些骨骼差异明确显示两个遗传隔离的种群，证实了北方种群更早演化出后来在南方种群固定特征的假说。
总结
中亚塔吉克斯坦库鲁克赛地区上新世晚期地层发现的钝齿锯齿虎（H. crenatidens）新标本研究显示：这件缺失颧弓的近乎完整颅骨证明，若干在南方种群后期出现的衍生颅骨特征，其实更早出现于这个北方种群。该发现修正了剑齿猫科动物特征演化的时空框架，表明北方种群在部分形态特征的演化上领先于北美和欧洲的南方种群。
弯刀齿猫（晚锯齿虎 Homotherium serum）复原图。（绘图：Mark Hallett）
