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北美锯齿虎族(Homotheriini)分类框架

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尽管马刀齿(dirk-tooth)刃齿虎(Smilodon)的盛名已使剑齿猫科动物在公众心中定型,但最初的发现几乎完全集中在弯刀齿(scimitar-tooth)猫类——晚锯齿虎(Homotherium)和剑齿虎(Machairodus)上。最早的描述可追溯至居维叶(Cuvier, 1824)与脊椎动物古生物学的开端。遗憾的是,居维叶的发现完全基于上犬齿,而他严重误判这些牙齿属于一种已灭绝的熊——刀齿熊(Ursus cultridens)。更糟的是,他未指定正模标本,其合成模式系列几乎囊括了后来被确认的所有属(剑齿虎[Machairodus]、锯齿虎[Homotherium]和巨颏虎[Megantereon])。欧文(Owen, 1846)甚至指出,许多古生物学家曾将英格兰发现的类似牙齿归为肉食恐龙巨齿龙(Megalosaurus)的遗骸。这导致后期文献的混乱,尤其是孤立犬齿本身作为"无意义名称"(nomina vana),不足以定义任何物种。但仍有后世学者试图利用地层学背景将其归类,进而将长期正确使用且广泛发表的权威名称错误地同义化。
分类整理始于居维叶系列中一枚来自德国埃佩尔斯海姆晚中新世的孤立犬齿。利用同一地点的材料,考普(Kaup, 1833)建立了剑齿虎属(Machairodus)并确认其为猫科动物。由于考普的描述首次明确了真正的剑齿猫科,后续物种常被先归入该属,待更完整的材料揭示差异后才独立成种。例如欧文(1846)将英国更新世材料描述为阔齿剑齿虎(Machairodus latidens)。法布里尼(Fabrini, 1890)提出锯齿虎(Homotherium)一名,但直到阿拉姆堡(Arambourg, 1947)将其用于非洲物种才被广泛接受。因此,后期描述的物种不得不建立新属:恐刃虎(Dinobastis, Cope, 1893)、副剑虎(Epimachairodus, 德日进与勒鲁瓦, 1945)。库尔滕(Kurtén, 1962)将这些属归为晚锯齿虎的同义词,而部分学者虽承认其亲缘性,仍坚持独立属的地位(德博尼斯, 1975/1976; 马丁、舒尔茨与舒尔茨, 1988)。
锯齿虎属(Homotherium)的特征包括极度宽阔的额骨、近乎垂直的枕部以及四肢末端的显著延长。欧洲通常认定两种锯齿虎:维拉方期的锯齿虎(H. crenatidens)和晚更新世的阔齿锯齿虎(H. latidens)。Turner与Antén(1997, p. 48)将所有欧洲命名分类单元(含H. crenatidens)归入阔齿锯齿虎(H. latidens),使该物种的时间跨度达约五百万年,地理范围覆盖全北界——尚无其他哺乳动物物种展现出如此漫长的存续时间与广阔分布的结合。
单一物种的巨大时空跨度通常源于化石材料的零碎性,导致缺乏关键鉴别特征。这可能使研究者将更完整但实际无关的材料误归该物种,进而引发剑齿虎分类学中诸多争议。后续研究者可能忽视正模标本,仅通过参考材料推断原始物种形态。例如,Turner与Antén(1997)对阔齿锯齿虎(H. latidens)的精彩生态复原,实则基于Ballesio(1963)对钝齿锯齿虎(H. crenatidens)的描述。而Antén与Galobart(1999)将西班牙早更新世Incarcal动物群的完整材料归为阔齿锯齿虎(H. latidens*),似乎也超出了该物种的正常变异范围。
问题的本质在对比不同材料时尤为明显:荷兰北海出土的晚更新世(28,100 ± 220年前)下颌骨(Reumer et al., 2003; 图9.1A)可能与英格兰晚更新世洞穴的阔齿锯齿虎(H. latidens)正模更接近同期,但其形态与西班牙Incarcal材料差异显著,反而更类似英国晚更新世的另一下颌(Backhouse, 1886; 图9.1B)及北美洲的晚锯齿虎(H. serum)标本(图9.1C-E)。
北美洲的情况则更为复杂。首个被描述的锯齿虎类物种是晚锯齿虎(Dinobastis serus)(Cope, 1893)。Cope的标本材料零碎,后续被多位学者归入刃齿虎(Smilodon)(Adams, 1896; Matthew, 1910; Merriam and Stock, 1932; Simpson, 1945)。Meade(1961)基于得克萨斯州Friesenhahn洞穴的晚锯齿虎(D. serus)近乎完整的骨骼标本,确证其与刃齿虎(Smilodon)存在显著差异。Kurtén(1962)与Churcher(1966)将Dinobastis和Epimachairodus归入锯齿虎属(Homotherium),该分类方案被后续研究沿用。而锯齿虎属(Homotherium)本身在Ballesio的经典专著(Ballesio, 1963; 图9.2; 表6.A.3—6.A.4)发表前认知极为有限。
另一常与锯齿虎属(Homotherium)关联的北美属是布兰卡期的强刃虎(Ischyrosmilus)。Merriam(1918)为壮剑齿虎(Machairodus ischyrus)建立此属。Churcher(1984)系统梳理了强刃虎(Ischyrosmilus)及其多个种的分类史,得出惊人结论:纤细刃齿虎(Smilodon gracilis)实属强刃虎(Ischyrosmilus),且该属应为刃齿虎族(Smilodontin)。Schultz、Schultz与Martin(1970)及Schultz与Martin(1970)虽支持强刃虎(Ischyrosmilus)与锯齿虎属(Homotherium)的差异,但仍根据以下特征将其归为锯齿虎族(Homotheriini):下门齿相较于刃齿虎族更大;门齿呈圆锥形后弯且具明显锯齿;齿隙背侧表面更圆钝;齿隙相对较短;P3退化更显著;P4的下前尖更高且牙齿后倾更明显;下颌支咬肌窝前缘相对更深且圆润;以及下裂齿更为延长。这些特征均见于强刃虎(Ischyrosmilus)各物种的正模下颌支,使其与锯齿虎族而非刃齿虎族构成关联。Martin、Schultz与Schultz(1988)进一步指出,纤细刃齿虎(Smilodon gracilis)确属刃齿虎族,但与同属其他物种差异显著,可能更宜归为刀齿巨颏虎(Megantereon)的进阶物种。Martin(1980)在检视Ballesio的材料后,最终认定强刃虎(Ischyrosmilus)与锯齿虎属(Homotherium)为同属。
这一结论遭到Churcher(1984,第40页)的强烈批评,他似乎指出Martin是唯一支持这一归类的研究者。Martin、Schultz和Schultz(1988)的研究表明,所有已描述的强刃虎(Ischyrosmilus)物种的下颌骨均与刃齿虎族(包括巨颏虎(Megantereon)和刃齿虎(Smilodon))存在差异,而与锯齿虎类相似。他们接受了将这些下颌骨归入锯齿虎属(Homotherium)的观点,这一立场与Beaumont(1978)以及Savage和Russell(1983)一致。Berta和Galiano(1983)将强刃虎(Ischyrosmilus)的模式种I. ischyrus归入Dinobastis,而将其余物种(I. idahoensis、I. johnstoni、I. crusafonti)归入锯齿虎属(Homotherium)。Berta(1987)对纤细刃齿虎(Smilodon gracilis)进行了迄今为止最全面的修订,并否定了Churcher(1984)将该物种归入强刃虎(Ischyrosmilus)的观点。
许多研究者以性二态性和普通变异为由,将布兰卡期北美锯齿虎类的多样性简化为单一物种I. ischyrus,正如欧洲学者将维拉方期多种锯齿虎属(Homotherium)归并为H. crenatidens一样。Turner和Antén(1997)进一步将欧洲的多样性缩减至仅阔齿锯齿虎(H. latidens)。由于下颌骨的分类价值有限,这一论点在北美具有一定吸引力——任何零碎的布兰卡期材料都可能被归入"唯一已知的布兰卡期物种"。然而,爱达荷州晚布兰卡期一具近乎完整的关联骨骼(IMNH 900-11862)的发现,提供了下颌骨以外的诊断特征,并结合文献中报道的各类孤立标本(Hearst,本书第六章)进行了全面审查。尤其是,这使得研究者能够直接对比南达科他州Delmont的锯齿虎类头骨(AMNH 95297)、欧洲材料以及得克萨斯州晚更新世的晚锯齿虎(Homotherium serum)骨骼标本。


IP属地:浙江1楼2025-04-13 08:59回复
    181******69、ZHAOMENGSHI66、baibai的表情. . . 被楼主禁言,将不能再进行回复

    图9.2. 钝齿锯齿虎(Homotherium crenatidens)的右下颌支(基于Ballesio, 1963的FSL 210991标本图13;引自Martin、Schultz和Schultz, 1988的图9A)。
    图9.3. 刀齿巨颏虎(Megantereon cultridens)的头骨与下颌骨,标本编号BIOPSI 0185(复制品)CB 20,由Bone Clones公司制作,展示了其延长的犬齿及实现大幅张口的能力。(承蒙David Kronen提供,照片版权归Bone Clones所有,http://www.boneclones.com)。


    IP属地:浙江2楼2025-04-13 09:00
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      图9.4. 巨近剑齿虎(Amphimachairodus giganteus)头骨与下颌骨完全咬合状态,前外侧视图,标本编号BIOPSI 0180(复制品)BC 102,由Bone Clones公司制作。(承蒙David Kronen提供,照片版权归Bone Clones所有,http://www.boneclones.com
      锯齿虎属(Homotherium)最初基于欧洲维拉方期的材料建立,其时代大致与北美布兰卡期相当,年代介于480万至220万年前之间。数十年前,这一时期被认为属于早更新世(冰河时代),但现在更多被视为上新世(最晚第三纪)。虽然部分学者将北美晚汉普希尔期(Hemphillian)划归上新世,从而将中新世/上新世界限置于汉普希尔陆生哺乳动物年代的中期,但目前通常将原属北美上新世(汉普希尔期)的沉积层归为最晚中新世。这一划分似乎不尽合理,支持将汉普希尔期拆分为以北美内布拉斯加州"阿梅贝洛象(Ambelodon fricki)采石场"(Barbour, 1929)为代表的早期金博尔期("早汉普希尔期"),和以德克萨斯州Coffee Ranch地点(汉普希尔期命名地)为代表的狭义"晚汉普希尔期"。
      虽然最早的明确可识别的锯齿虎类均属较新时代(布兰卡期/上新世),但它们与早期马刀齿猫科动物如刀齿巨颏虎(Megantereon)(图9.3)一样,可能起源于晚中新世某个共同祖先。我们认为锯齿虎属源自中新世剑齿虎属(Machairodus)(图9.4)或近剑齿虎属(Amphimachairodus)(Kretzoi, 1927)的可能性较低——这需要口鼻部缩短和短尾的演化,而后两者的晚期形态却呈现相反趋势(四肢修长)。短腿的异刃虎(Xenosmilus)与长腿锯齿虎的共同祖先,很可能并非已特化为长腿的类型。
      异刃虎(Xenosmilus)作为锯齿虎属的姊妹分类单元,近期研究显示其分布于南美洲(Mones and Rinderknecht, 2004),但在北美仍仅见于佛罗里达州,亚利桑那州布兰卡期可能存在的桡骨化石(White, Morgan, and White, 2005)尚存疑问。该属可能在包括高草草原在内的亚热带环境中最为繁盛,代表锯齿虎类对伏击捕食生态位的一次入侵(当时该生态位仅由体型较小的纤细刃齿虎占据)。更新世全球变冷与干旱化可能使该属面临生态压力而灭绝。北美动物群中同期(约80万年前)消失的大型动物还包括异豺属(Xenocyon)、长颈骆驼(Titanotylopus)和嵌齿象类(gomphotheres)。晚更新世时期,异刃虎体型的伏击生态位被巨型化的刃齿虎个体占据,而纤细刃齿虎的原有生态位可能被北迁的美洲豹(Panthera onca)种群取代。
      更新世白令草原苔原的发展必然抑制了剑齿虎类捕食者的交流。未冰川覆盖的白令地区晚更新世种群被大陆冰盖与北美其他地区隔离。阿拉斯加狮子(生态学上最接近锯齿虎类)实为洞狮(Panthera spelaea)而非美洲拟狮(Panthera atrox)(Barnett et al., 2009;图9.5)。阿拉斯加弯刀齿猫可能同样反映这种生物地理格局——若此,其更可能是阔齿锯齿虎(H. latidens)(图9.6)而非晚锯齿虎(H. serum)。


      IP属地:浙江3楼2025-04-13 09:00
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        图9.5. 洞狮(Panthera spelaea)头骨与下颌骨,标本产自阿拉斯加诺姆地区晚更新世地层,展示大幅张口状态的前外侧视图(复制品编号BC 104,由Bone Clones公司制作)。(承蒙David Kronen提供,照片版权归Bone Clones所有,http://www.boneclones.com
        上新世的锯齿虎属(Homotherium)化石广泛分布于美洲西部,并在更新世持续占据这一区域。晚更新世的植被记录更为详尽,Martin等(1985)将特定的动物群落与这些植被分布相关联,根据特征性动物命名了多个动物地理区系。作为长腿追击型捕食者,锯齿虎的分布主要位于骆驼动物区系(Camelops Faunal Province)内,该区系以松树林地和最具奔跑适应性的大型哺乳动物为特征。而异刃虎(Xenosmilus)则分布于雕齿兽动物区系(Chlamythere Faunal Province),该区域以亚热带动物、南方落叶林及局部高草草原为特征(图1.8B)。
        鉴于最古老、最原始的锯齿虎化石发现于中亚的中新世-上新世地层(Zdansky, 1924;Teilhard de Chardin and Piveteau, 1930;Teilhard de Chardin, 1939;Teilhard de Chardin and Leroy, 1945),我们推测该属起源于亚洲北部,随着冰河时代初期气候变冷向南扩展。这一推论符合开阔草原在其分布区北部更早形成的背景,而长腿奔跑型猫科(如锯齿虎)正特别适应此类生境。我们认为异刃虎同样起源于北方,但仅限于西半球,并在温暖纬度地区尤为繁盛。
        两个锯齿虎类属种均不太可能源自进阶型剑齿虎类(如近剑齿虎属Amphimachairodus),其颌骨形态的相似性应属生态形态趋同。北美与欧洲布兰卡期-维拉方期的锯齿虎类高度相似但不完全相同,暗示存在生物地理屏障限制了两地种群交流。北美的锯齿虎类似乎存在较大体型支系(Homotherium ischyrus)和较小体型支系(H. crusafonti),后者与晚锯齿虎(H. serum)更为接近。上新世时期锯齿虎族(Homotheriini)与刃齿虎族(Smilodontini)共存,但此现象在更新世仅见于西半球。


        IP属地:浙江4楼2025-04-13 09:01
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          图9.6. 阔齿锯齿虎(Homotherium latidens)复原图,侧视图。(绘图:Mark Hallett)
          在晚中新世末期,一场大规模灭绝事件几乎摧毁了北美原有的奥加拉拉动物群(Ogallala Chronofauna)(Martin, 1985; Martin and Meehan, 2005)。随后的汉普希尔期动物群已具有上新世-更新世特征,致使部分学者将其早期阶段归入布兰卡期。虽然某些典型奥加拉拉类群可能延续至该时期最初阶段,但北美奥加拉拉期特有的猫形食肉动物(如巴博剑虎(Barbourofelis)(图9.7)、猎猫(Nimravides)、假猫(Pseudaelurus))似乎已灭绝。在短暂时期内,北美出现了几种特殊的欧亚大陆属:熊科的郊熊(Agriotherium)、弯刀齿猫科的近剑齿虎(Amphimachairodus),以及亚洲后猫(Metailurus)的近亲昆仲猫(Adelphailurus)。这一动物群入侵很快被上新世-更新世动物群的典型大型猫科动物(锯齿虎(Homotherium)、刀齿巨颏虎(Megantereon cultridens)、惊豹(Miracinonyx)、猞猁(Lynx)、美洲狮(Puma)及豹属(Panthera))所取代。除山地狮类(惊豹与美洲狮)外,这些属均呈全北区分布——奥加拉拉动物群的猫形目捕食者亦如此,唯伪剑齿虎可能例外。
          奥加拉拉动物群的全北区特征反映了其高纬度起源背景。随着气候持续变冷,该动物群向南扩展时,高纬度气候筛选机制逐渐转向更冷更干的生态类型,森林覆盖率持续降低。这使早期迁移种群出现地理隔离,并开始展现不同于欧亚近亲的独立演化趋势。正是在这一时期,白令地区可能形成了新的上新世-更新世动物群复合体。
          传统上,剑齿虎类猫科被归入独立的剑齿虎亚科(Machairodontinae),而现存猫科则归入猫亚科(Felinae)。DNA证据(Barnett et al., 2005; Barnett, 2006)表明,刃齿虎(Smilodon)祖先与现代猫科的分化时间约在1450万年前,这与奥加拉拉动物群起始时间的估算值吻合,可作为剑齿虎亚科的基部分化时间。刃齿虎的确切祖先尚不明确,但该时间节点支持其与副剑齿虎(Paramachairodus)的假设亲缘关系(Turner and Antén, 1997)。"剑齿虎亚科"这一术语的实际效用尚不明确,或许最宜作为包含剑齿虎(Machairodus)和近剑齿虎(Amphimachairodus)两个属的族级分类单元。Kurtén(1962)首次提出族级分类方案,将上新世-更新世剑齿虎类划分为刀齿巨颏虎-刃齿虎支系(马刀齿族Smilodontini)和锯齿虎支系(弯刀齿族Homotheriini)。


          IP属地:浙江5楼2025-04-13 09:02
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            图9.7. 巴博剑虎(Barbourofelis fricki)头骨与下颌骨,内布拉斯加大学标本编号U.N.S.M 76,000(正模),下颌呈部分张开状态。
            与锯齿虎类(Homotherium)同期存在的,主要是在非洲辐射演化的另一类更似狮子的恐猫(Dinofelis)(Werdelin与Lewis于2001年重新研究)。锯齿虎类是欧亚大陆北部和北美占主导地位的弯刀齿猫科动物,而恐猫在北美仅发现一件布兰卡期(上新世)标本(Kurtén, 1972),在欧洲同期(维拉方期)地层中也极为罕见。
            最古老的锯齿虎(Homotherium)化石发现于中亚,我们认为锯齿虎族(Homotheriini)起源于亚洲北部,随着冰河时代初期气候变冷逐渐向南扩展。异刃虎(Xenosmilus)可能同样起源于北方,但最终仅分布于西半球,并在温暖纬度地区特别繁盛。我们质疑这两个锯齿虎类属种源自近剑齿虎(Amphimachairodus)的观点,其颌骨形态的相似性应属生态形态趋同现象。北美与欧洲布兰卡期-维拉方期的锯齿虎类高度相似但不完全相同,表明在弯刀齿猫种群的大部分演化历史中,存在生物地理隔离机制阻碍了两地交流。在北美,锯齿虎类似乎分化为较大体型的壮锯齿虎(Homotherium ischyrus)支系和较小体型的克氏锯齿虎(H. crusafonti)支系,后者与晚锯齿虎(H. serum)更为相似。上新世时期锯齿虎族与刃齿虎族(Smilodontini)共同存在,但此现象在更新世仅见于西半球。
            总结
            我们认为锯齿虎族(Homotheriini)最初是北方辐射演化的一类相对非特化的剑齿虎,其与刃齿虎族(Smilodontini)的亲缘关系比剑齿虎族(Machairodontini)更近。这一支系在上新世时期遍布全北区,并成功扩散至北美。我们提出该辐射演化分为两个阶段:早期阶段包括欧洲的锯齿虎(Homotherium crenatidens)和北美的壮锯齿虎(H. ischyrus),均为四肢修长的快速奔跑物种;晚期阶段则出现后肢较短的物种,如北美的晚锯齿虎(H. serum)和欧洲可能的阔齿锯齿虎(H. latidens)。在北美,短腿伏击型属种异刃虎(Xenosmilus)短暂出现于早更新世,目前该属与锯齿虎属的化石均在南美洲被发现。


            IP属地:浙江6楼2025-04-13 09:02
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