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尽管马刀齿(dirk-tooth)刃齿虎(Smilodon)的盛名已使剑齿猫科动物在公众心中定型,但最初的发现几乎完全集中在弯刀齿(scimitar-tooth)猫类——晚锯齿虎(Homotherium)和剑齿虎(Machairodus)上。最早的描述可追溯至居维叶(Cuvier, 1824)与脊椎动物古生物学的开端。遗憾的是,居维叶的发现完全基于上犬齿,而他严重误判这些牙齿属于一种已灭绝的熊——刀齿熊(Ursus cultridens)。更糟的是,他未指定正模标本,其合成模式系列几乎囊括了后来被确认的所有属(剑齿虎[Machairodus]、锯齿虎[Homotherium]和巨颏虎[Megantereon])。欧文(Owen, 1846)甚至指出,许多古生物学家曾将英格兰发现的类似牙齿归为肉食恐龙巨齿龙(Megalosaurus)的遗骸。这导致后期文献的混乱,尤其是孤立犬齿本身作为"无意义名称"(nomina vana),不足以定义任何物种。但仍有后世学者试图利用地层学背景将其归类,进而将长期正确使用且广泛发表的权威名称错误地同义化。
分类整理始于居维叶系列中一枚来自德国埃佩尔斯海姆晚中新世的孤立犬齿。利用同一地点的材料,考普(Kaup, 1833)建立了剑齿虎属(Machairodus)并确认其为猫科动物。由于考普的描述首次明确了真正的剑齿猫科,后续物种常被先归入该属,待更完整的材料揭示差异后才独立成种。例如欧文(1846)将英国更新世材料描述为阔齿剑齿虎(Machairodus latidens)。法布里尼(Fabrini, 1890)提出锯齿虎(Homotherium)一名,但直到阿拉姆堡(Arambourg, 1947)将其用于非洲物种才被广泛接受。因此,后期描述的物种不得不建立新属:恐刃虎(Dinobastis, Cope, 1893)、副剑虎(Epimachairodus, 德日进与勒鲁瓦, 1945)。库尔滕(Kurtén, 1962)将这些属归为晚锯齿虎的同义词,而部分学者虽承认其亲缘性,仍坚持独立属的地位(德博尼斯, 1975/1976; 马丁、舒尔茨与舒尔茨, 1988)。
锯齿虎属(Homotherium)的特征包括极度宽阔的额骨、近乎垂直的枕部以及四肢末端的显著延长。欧洲通常认定两种锯齿虎:维拉方期的锯齿虎(H. crenatidens)和晚更新世的阔齿锯齿虎(H. latidens)。Turner与Antén(1997, p. 48)将所有欧洲命名分类单元(含H. crenatidens)归入阔齿锯齿虎(H. latidens),使该物种的时间跨度达约五百万年,地理范围覆盖全北界——尚无其他哺乳动物物种展现出如此漫长的存续时间与广阔分布的结合。
单一物种的巨大时空跨度通常源于化石材料的零碎性,导致缺乏关键鉴别特征。这可能使研究者将更完整但实际无关的材料误归该物种,进而引发剑齿虎分类学中诸多争议。后续研究者可能忽视正模标本,仅通过参考材料推断原始物种形态。例如,Turner与Antén(1997)对阔齿锯齿虎(H. latidens)的精彩生态复原,实则基于Ballesio(1963)对钝齿锯齿虎(H. crenatidens)的描述。而Antén与Galobart(1999)将西班牙早更新世Incarcal动物群的完整材料归为阔齿锯齿虎(H. latidens*),似乎也超出了该物种的正常变异范围。
问题的本质在对比不同材料时尤为明显:荷兰北海出土的晚更新世(28,100 ± 220年前)下颌骨(Reumer et al., 2003; 图9.1A)可能与英格兰晚更新世洞穴的阔齿锯齿虎(H. latidens)正模更接近同期,但其形态与西班牙Incarcal材料差异显著,反而更类似英国晚更新世的另一下颌(Backhouse, 1886; 图9.1B)及北美洲的晚锯齿虎(H. serum)标本(图9.1C-E)。
北美洲的情况则更为复杂。首个被描述的锯齿虎类物种是晚锯齿虎(Dinobastis serus)(Cope, 1893)。Cope的标本材料零碎,后续被多位学者归入刃齿虎(Smilodon)(Adams, 1896; Matthew, 1910; Merriam and Stock, 1932; Simpson, 1945)。Meade(1961)基于得克萨斯州Friesenhahn洞穴的晚锯齿虎(D. serus)近乎完整的骨骼标本,确证其与刃齿虎(Smilodon)存在显著差异。Kurtén(1962)与Churcher(1966)将Dinobastis和Epimachairodus归入锯齿虎属(Homotherium),该分类方案被后续研究沿用。而锯齿虎属(Homotherium)本身在Ballesio的经典专著(Ballesio, 1963; 图9.2; 表6.A.3—6.A.4)发表前认知极为有限。
另一常与锯齿虎属(Homotherium)关联的北美属是布兰卡期的强刃虎(Ischyrosmilus)。Merriam(1918)为壮剑齿虎(Machairodus ischyrus)建立此属。Churcher(1984)系统梳理了强刃虎(Ischyrosmilus)及其多个种的分类史,得出惊人结论:纤细刃齿虎(Smilodon gracilis)实属强刃虎(Ischyrosmilus),且该属应为刃齿虎族(Smilodontin)。Schultz、Schultz与Martin(1970)及Schultz与Martin(1970)虽支持强刃虎(Ischyrosmilus)与锯齿虎属(Homotherium)的差异,但仍根据以下特征将其归为锯齿虎族(Homotheriini):下门齿相较于刃齿虎族更大;门齿呈圆锥形后弯且具明显锯齿;齿隙背侧表面更圆钝;齿隙相对较短;P3退化更显著;P4的下前尖更高且牙齿后倾更明显;下颌支咬肌窝前缘相对更深且圆润;以及下裂齿更为延长。这些特征均见于强刃虎(Ischyrosmilus)各物种的正模下颌支,使其与锯齿虎族而非刃齿虎族构成关联。Martin、Schultz与Schultz(1988)进一步指出,纤细刃齿虎(Smilodon gracilis)确属刃齿虎族,但与同属其他物种差异显著,可能更宜归为刀齿巨颏虎(Megantereon)的进阶物种。Martin(1980)在检视Ballesio的材料后,最终认定强刃虎(Ischyrosmilus)与锯齿虎属(Homotherium)为同属。
这一结论遭到Churcher(1984,第40页)的强烈批评,他似乎指出Martin是唯一支持这一归类的研究者。Martin、Schultz和Schultz(1988)的研究表明,所有已描述的强刃虎(Ischyrosmilus)物种的下颌骨均与刃齿虎族(包括巨颏虎(Megantereon)和刃齿虎(Smilodon))存在差异,而与锯齿虎类相似。他们接受了将这些下颌骨归入锯齿虎属(Homotherium)的观点,这一立场与Beaumont(1978)以及Savage和Russell(1983)一致。Berta和Galiano(1983)将强刃虎(Ischyrosmilus)的模式种I. ischyrus归入Dinobastis,而将其余物种(I. idahoensis、I. johnstoni、I. crusafonti)归入锯齿虎属(Homotherium)。Berta(1987)对纤细刃齿虎(Smilodon gracilis)进行了迄今为止最全面的修订,并否定了Churcher(1984)将该物种归入强刃虎(Ischyrosmilus)的观点。
许多研究者以性二态性和普通变异为由,将布兰卡期北美锯齿虎类的多样性简化为单一物种I. ischyrus,正如欧洲学者将维拉方期多种锯齿虎属(Homotherium)归并为H. crenatidens一样。Turner和Antén(1997)进一步将欧洲的多样性缩减至仅阔齿锯齿虎(H. latidens)。由于下颌骨的分类价值有限,这一论点在北美具有一定吸引力——任何零碎的布兰卡期材料都可能被归入"唯一已知的布兰卡期物种"。然而,爱达荷州晚布兰卡期一具近乎完整的关联骨骼(IMNH 900-11862)的发现,提供了下颌骨以外的诊断特征,并结合文献中报道的各类孤立标本(Hearst,本书第六章)进行了全面审查。尤其是,这使得研究者能够直接对比南达科他州Delmont的锯齿虎类头骨(AMNH 95297)、欧洲材料以及得克萨斯州晚更新世的晚锯齿虎(Homotherium serum)骨骼标本。
尽管马刀齿(dirk-tooth)刃齿虎(Smilodon)的盛名已使剑齿猫科动物在公众心中定型,但最初的发现几乎完全集中在弯刀齿(scimitar-tooth)猫类——晚锯齿虎(Homotherium)和剑齿虎(Machairodus)上。最早的描述可追溯至居维叶(Cuvier, 1824)与脊椎动物古生物学的开端。遗憾的是,居维叶的发现完全基于上犬齿,而他严重误判这些牙齿属于一种已灭绝的熊——刀齿熊(Ursus cultridens)。更糟的是,他未指定正模标本,其合成模式系列几乎囊括了后来被确认的所有属(剑齿虎[Machairodus]、锯齿虎[Homotherium]和巨颏虎[Megantereon])。欧文(Owen, 1846)甚至指出,许多古生物学家曾将英格兰发现的类似牙齿归为肉食恐龙巨齿龙(Megalosaurus)的遗骸。这导致后期文献的混乱,尤其是孤立犬齿本身作为"无意义名称"(nomina vana),不足以定义任何物种。但仍有后世学者试图利用地层学背景将其归类,进而将长期正确使用且广泛发表的权威名称错误地同义化。
分类整理始于居维叶系列中一枚来自德国埃佩尔斯海姆晚中新世的孤立犬齿。利用同一地点的材料,考普(Kaup, 1833)建立了剑齿虎属(Machairodus)并确认其为猫科动物。由于考普的描述首次明确了真正的剑齿猫科,后续物种常被先归入该属,待更完整的材料揭示差异后才独立成种。例如欧文(1846)将英国更新世材料描述为阔齿剑齿虎(Machairodus latidens)。法布里尼(Fabrini, 1890)提出锯齿虎(Homotherium)一名,但直到阿拉姆堡(Arambourg, 1947)将其用于非洲物种才被广泛接受。因此,后期描述的物种不得不建立新属:恐刃虎(Dinobastis, Cope, 1893)、副剑虎(Epimachairodus, 德日进与勒鲁瓦, 1945)。库尔滕(Kurtén, 1962)将这些属归为晚锯齿虎的同义词,而部分学者虽承认其亲缘性,仍坚持独立属的地位(德博尼斯, 1975/1976; 马丁、舒尔茨与舒尔茨, 1988)。
锯齿虎属(Homotherium)的特征包括极度宽阔的额骨、近乎垂直的枕部以及四肢末端的显著延长。欧洲通常认定两种锯齿虎:维拉方期的锯齿虎(H. crenatidens)和晚更新世的阔齿锯齿虎(H. latidens)。Turner与Antén(1997, p. 48)将所有欧洲命名分类单元(含H. crenatidens)归入阔齿锯齿虎(H. latidens),使该物种的时间跨度达约五百万年,地理范围覆盖全北界——尚无其他哺乳动物物种展现出如此漫长的存续时间与广阔分布的结合。
单一物种的巨大时空跨度通常源于化石材料的零碎性,导致缺乏关键鉴别特征。这可能使研究者将更完整但实际无关的材料误归该物种,进而引发剑齿虎分类学中诸多争议。后续研究者可能忽视正模标本,仅通过参考材料推断原始物种形态。例如,Turner与Antén(1997)对阔齿锯齿虎(H. latidens)的精彩生态复原,实则基于Ballesio(1963)对钝齿锯齿虎(H. crenatidens)的描述。而Antén与Galobart(1999)将西班牙早更新世Incarcal动物群的完整材料归为阔齿锯齿虎(H. latidens*),似乎也超出了该物种的正常变异范围。
问题的本质在对比不同材料时尤为明显:荷兰北海出土的晚更新世(28,100 ± 220年前)下颌骨(Reumer et al., 2003; 图9.1A)可能与英格兰晚更新世洞穴的阔齿锯齿虎(H. latidens)正模更接近同期,但其形态与西班牙Incarcal材料差异显著,反而更类似英国晚更新世的另一下颌(Backhouse, 1886; 图9.1B)及北美洲的晚锯齿虎(H. serum)标本(图9.1C-E)。
北美洲的情况则更为复杂。首个被描述的锯齿虎类物种是晚锯齿虎(Dinobastis serus)(Cope, 1893)。Cope的标本材料零碎,后续被多位学者归入刃齿虎(Smilodon)(Adams, 1896; Matthew, 1910; Merriam and Stock, 1932; Simpson, 1945)。Meade(1961)基于得克萨斯州Friesenhahn洞穴的晚锯齿虎(D. serus)近乎完整的骨骼标本,确证其与刃齿虎(Smilodon)存在显著差异。Kurtén(1962)与Churcher(1966)将Dinobastis和Epimachairodus归入锯齿虎属(Homotherium),该分类方案被后续研究沿用。而锯齿虎属(Homotherium)本身在Ballesio的经典专著(Ballesio, 1963; 图9.2; 表6.A.3—6.A.4)发表前认知极为有限。
另一常与锯齿虎属(Homotherium)关联的北美属是布兰卡期的强刃虎(Ischyrosmilus)。Merriam(1918)为壮剑齿虎(Machairodus ischyrus)建立此属。Churcher(1984)系统梳理了强刃虎(Ischyrosmilus)及其多个种的分类史,得出惊人结论:纤细刃齿虎(Smilodon gracilis)实属强刃虎(Ischyrosmilus),且该属应为刃齿虎族(Smilodontin)。Schultz、Schultz与Martin(1970)及Schultz与Martin(1970)虽支持强刃虎(Ischyrosmilus)与锯齿虎属(Homotherium)的差异,但仍根据以下特征将其归为锯齿虎族(Homotheriini):下门齿相较于刃齿虎族更大;门齿呈圆锥形后弯且具明显锯齿;齿隙背侧表面更圆钝;齿隙相对较短;P3退化更显著;P4的下前尖更高且牙齿后倾更明显;下颌支咬肌窝前缘相对更深且圆润;以及下裂齿更为延长。这些特征均见于强刃虎(Ischyrosmilus)各物种的正模下颌支,使其与锯齿虎族而非刃齿虎族构成关联。Martin、Schultz与Schultz(1988)进一步指出,纤细刃齿虎(Smilodon gracilis)确属刃齿虎族,但与同属其他物种差异显著,可能更宜归为刀齿巨颏虎(Megantereon)的进阶物种。Martin(1980)在检视Ballesio的材料后,最终认定强刃虎(Ischyrosmilus)与锯齿虎属(Homotherium)为同属。
这一结论遭到Churcher(1984,第40页)的强烈批评,他似乎指出Martin是唯一支持这一归类的研究者。Martin、Schultz和Schultz(1988)的研究表明,所有已描述的强刃虎(Ischyrosmilus)物种的下颌骨均与刃齿虎族(包括巨颏虎(Megantereon)和刃齿虎(Smilodon))存在差异,而与锯齿虎类相似。他们接受了将这些下颌骨归入锯齿虎属(Homotherium)的观点,这一立场与Beaumont(1978)以及Savage和Russell(1983)一致。Berta和Galiano(1983)将强刃虎(Ischyrosmilus)的模式种I. ischyrus归入Dinobastis,而将其余物种(I. idahoensis、I. johnstoni、I. crusafonti)归入锯齿虎属(Homotherium)。Berta(1987)对纤细刃齿虎(Smilodon gracilis)进行了迄今为止最全面的修订,并否定了Churcher(1984)将该物种归入强刃虎(Ischyrosmilus)的观点。
许多研究者以性二态性和普通变异为由,将布兰卡期北美锯齿虎类的多样性简化为单一物种I. ischyrus,正如欧洲学者将维拉方期多种锯齿虎属(Homotherium)归并为H. crenatidens一样。Turner和Antén(1997)进一步将欧洲的多样性缩减至仅阔齿锯齿虎(H. latidens)。由于下颌骨的分类价值有限,这一论点在北美具有一定吸引力——任何零碎的布兰卡期材料都可能被归入"唯一已知的布兰卡期物种"。然而,爱达荷州晚布兰卡期一具近乎完整的关联骨骼(IMNH 900-11862)的发现,提供了下颌骨以外的诊断特征,并结合文献中报道的各类孤立标本(Hearst,本书第六章)进行了全面审查。尤其是,这使得研究者能够直接对比南达科他州Delmont的锯齿虎类头骨(AMNH 95297)、欧洲材料以及得克萨斯州晚更新世的晚锯齿虎(Homotherium serum)骨骼标本。