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爱达荷州壮锯齿虎(Homotherium ischyrus)骨骼与肌肉系统研究

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锯齿虎属(Homotherium)最初基于欧洲维拉方期(与北美布兰肯期同期)的化石材料,其年代介于480万至220万年前。此前,在北美上新世(布兰肯期)的化石记录中,该属的代表仅见于不完整的材料。因此,关于该属的分类范围——尤其是它与北美壮剑虎属(Ischyrosmilus)的关系——长期存在混淆。学界观点摇摆于两种极端:一种认为所有曾被归入壮剑虎属后又划归锯齿虎属的物种应完全同属;另一种主张将壮剑虎属从锯齿虎族(Homotheriini)分离,并入刃齿虎族(Smilodontini)(Churcher, 1984)。
如今,我们得以描述一具由Jonena Hearst发现并采集于爱达荷州的近乎完整的骨架(图6.1A-B)。我们将该标本与锯齿虎属(Homotherium)下的所有物种(包括壮剑虎属的模式种)以及得克萨斯州晚更新世弗里森汉洞穴(Friesenhahn Cave)出土、有时被归入晚锯齿虎(Dinobastis)的锯齿虎骨架进行对比。通过比较发现,爱达荷州的完整骨架与晚锯齿虎(Dinobastis serus)亲缘关系极近。二者可能的区分特征包括咬肌窝前侧囊的发育程度和胫骨缩短程度。当前我们赞同其他学者的观点:晚锯齿虎(Dinobastis)和北美布兰肯期的壮剑虎属(Ischyrosmilus)均可有效归入锯齿虎属(Homotherium)。
此外,我们将长肢型的爱达荷州锯齿虎(图6.2)与短肢型的佛罗里达州异刃虎属(Xenosmilus)进行对比,认为这两属可能共享一个共同祖先——其起源或可追溯至晚中新世的欧亚大陆(Burasia)。


IP属地:浙江1楼2025-04-13 20:45回复
    181******69、ZHAOMENGSHI66、baibai的表情. . . 被楼主禁言,将不能再进行回复

    图6.1.
    A. 发现桦溪标本——壮锯齿虎(Homotherium ischyrus) IMNH 900-11862 的地点。
    B. 壮锯齿虎(H. ischyrus) IMNH 900-11862 的头骨及部分肢骨在采集前的原位特写照片。(由 Jonena Hearst 提供)


    IP属地:浙江2楼2025-04-13 20:47
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      图6.2. A,壮锯齿虎(Homotherium ischyrus)骨架,编号IMNH 900-11862,以生活姿态组装。红色部分标示了实际采集到的骨骼部位。B,爱达荷锯齿虎生活姿态复原图(绘图:Mary Tanner)。
      发现与复原
      首次发现并复原近乎完整的壮锯齿虎(Homotherium ischyrus)骨架,源于1998年Jonena Hearst在堪萨斯大学Larry Martin博士指导下完成的博士论文项目。该化石发现于爱达荷州西南部桦溪(Birch Creek)与毒溪(Poison Creek)之间的格伦斯费里组(Glenns Ferry Formation)。这一区域的动物群最初由爱达荷自然历史博物馆的Bill Akersten博士在Hearst攻读硕士学位期间向她提出关注。
      爱达荷州西南部的格伦斯费里组沉积于早中新世初期伸展断层活动形成的沉降盆地(Zoback and Thompson, 1978)。从晚中新世(900万年前)至早更新世(140万年前)爱达荷群(Idaho Group)的厚层湖相沉积物在此盆地持续堆积。湖相沉积层中交错分布着河流与泛滥平原沉积物以及少量火山碎屑岩。这套复杂的沉积层序证实了该盆地长达700万年的活跃沉降史及大型湖泊的长期存在。格伦斯费里组与斯内克河地堑(Snake River graben)第三次大规模湖泊体系的沉积作用相关。桦溪动物群的脊椎动物化石多与格伦斯费里湖退却阶段的硅藻土-泥岩相有关,表现为厚度小于70厘米的硅质碎屑单元(硅藻土、砂与黏土)互层(Hearst, 1998)。
      在桦溪上游测绘地层剖面时,研究者于散落的化石残骸中发现了壮锯齿虎的遗存。最初找到的是包裹在结核中的长骨碎片,随后在地表发现了突出的爪与犬齿碎片。经勘察露头横向延伸范围后,确认该骨层为孤立分布,部分骨骼仍保留关联状态甚至半关节连接。大部分下肢骨骼暴露在外,少数部分嵌于砂岩结核中。
      对松散沉积物的浅层发掘显示,这只猫科动物的主体骨架以左侧卧姿态伏于黏土层之上。骨盆、脊柱、肋骨与上肢骨骼基本处于同一水平面,并被细砂覆盖。头骨长轴与颅后骨骼呈斜交角度,颌骨部分嵌入下层黏土。伴生的其他类群孤立骨骼包括青蛙(髋臼)、麝鼠(Pliopotamys meadensis,上颌骨)与大型淡水鱼(Mylocheilus)。数枚蚌类(unionid)铸模聚集发现于砂-黏土界面的腹部位置。


      IP属地:浙江3楼2025-04-13 20:48
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        该锯齿虎(Homotherium)头骨描述
        该头骨尺寸接近小型非洲狮(Panthera leo),具有锯齿虎(Homotherium)典型的短颅型及宽阔额骨(图6.3、6.4;表6.A.1、6.A.2)。面部横截面呈三角形,颧弓强壮宽阔,鼻腔近似方形。侧视观其额骨平坦,不同于拉恩-沙青格(1992)所绘晚锯齿虎(Homotherium serum)的微凸额骨,亦区别于梅里亚姆与斯托克(1932)描述的致命刃齿虎(Smilodon fatalis)。其鼻-额骨缝处的凹陷较晚锯齿虎(H. serum)更为明显,亦略深于巴莱西奥(1963,图10A)展示的钝齿锯齿虎(H. crenatidens)。
        在额-顶骨缝前方,额骨边缘横截面呈凸起状,形成一条沿鼻-额骨缝与鼻骨缝交界处延伸的中线沟(最深处11-12毫米)。爱达荷标本的前颌-上颌骨缝(位于犬齿根背侧)以较刃齿虎(Smilodon)更显著的凹槽为界。额骨后部更为凸起,承载着强壮的额-颞嵴。这些骨嵴汇入矢状嵴之前存在一深窝,与前述中线沟相连。其矢状嵴较刃齿虎更低,且与枕嵴相接时向下偏转。整体骨缝痕迹不明显,但鼻-额骨缝略位于上颌-额骨缝后方,近乎笔直,此特征与钝齿锯齿虎(H. crenatidens)相似。
        鼻骨前倾程度异常夸张,且右鼻骨可能存在圆形穿刺孔,表明曾受损伤。额骨极其宽阔,眶后突粗钝肥大,几乎与颧骨的眶后突重叠。吻部前端狭窄,因此宽阔的颧骨与额骨使双眼更朝向前方,其双目视觉优于赫氏异刃虎(Xenosmilus hodsonae)或刃齿虎(Smilodon)。背视观其眶下区与眶后区的相对宽度超过刃齿虎,与晚锯齿虎(H. serum)的尺寸极为接近。大型眶下孔向前延伸至中等深度的凹窝,该孔较刃齿虎的对应孔更小。眶下孔背侧及眼眶前方存在一近似圆形的凹陷(此为鼻唇提肌M. levator nasolabialis的起点),其圆形轮廓与深度较该肌肉常见的起点瘢痕更为显著。左侧面部因风化侵蚀导致此特征消失,无法确认其真实形态。
        颧骨较刃齿虎更为纤细,颧突形态与钝齿锯齿虎(H. crenatidens)(巴莱西奥,1963,图10,图版1)高度相似,而不同于致命刃齿虎(S. fatalis)(梅里亚姆与斯托克,1932,图7)或晚锯齿虎(H. serum)(拉恩-沙青格,1992,图1)。外鼻孔开口狭窄呈方形,较异刃虎(Xenosmilus)更宽,内鼻孔开口亦更大。前颌骨与门齿弓严重损毁,但可见门齿弓呈弧形。门齿弓与犬齿之间似无显著齿隙。其门齿及门齿弓较异刃虎更窄,前颌骨亦不如后者粗壮。
        后视观中,爱达荷标本的枕嵴向两侧扩展(虽不及异刃虎显著——后者枕嵴近乎形成背侧宽圆的矩形)(图6.3C;表6.A.1、6.A.2)。晚锯齿虎(H. serum)的枕嵴向背侧汇聚,使枕部呈三角形。刃齿虎的枕嵴轮廓更圆润,同样向背侧汇聚但程度不及晚锯齿虎。爱达荷标本枕嵴侧缘在后视观中约于中点处收窄,向腹侧延伸时再度外展,接近乳突。而刃齿虎的枕嵴侧缘向腹侧发散。


        IP属地:浙江4楼2025-04-13 20:49
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          图6.3 壮锯齿虎(Homotherium ischyrus)头骨标本IMNH 900-11862:A,侧视图;B,前视图;C,后视图。(绘图:Mary Tanner)
          侧视观中,爱达荷标本枕髁上方枕嵴的重叠程度低于晚锯齿虎(Homotherium serum)、异刃虎(Xenosmilus)及刃齿虎(Smilodon),后三者重叠更显著,其中异刃虎这一特征最为突出。刃齿虎与晚锯齿虎的枕嵴下方、背腹侧项线之间存在头夹肌(M. splenius capitus)的起止痕(该肌辅助颈椎旋转)。爱达荷标本中此肌止痕仅延伸至枕嵴水平部分,而异刃虎的肌痕更大,向腹侧延伸至枕嵴中段。头上斜肌(M. obliquus capitus superioris)止痕在爱达荷标本与晚锯齿虎中更偏腹侧和内侧,刃齿虎则因枕嵴上的圆形隆起使该肌止点最靠外——其起自枢椎横突尖端(该结构在这些动物中异常粗大且侧向延伸更远),这种力学配置使该肌能高效驱动头颅抬升与旋转,这对精准运用细长犬齿至关重要。
          爱达荷标本与晚锯齿虎的斜方肌(M. trapezius)止痕延伸为一对背内侧椭圆形凹陷,位于枕外隆凸腹侧,左右两侧被较宽短的项嵴分隔。异刃虎的斜方肌止痕显著不同:其枕嵴在止痕背侧连续无中断,且无可见枕外隆凸,肌痕呈宽阔泪滴形(上端更宽),分隔左右肌的中位项嵴退化,背侧仅存小隆起。刃齿虎的斜方肌止痕最深,延伸至枕嵴最背端,将头夹肌止痕分隔,背中线处被突出的枕外隆凸分割,并向腹侧延续为粗壮的中位项嵴。爱达荷标本中此肌止痕腹外侧以一对大卵圆凹为界(为头半棘肌(M. semispinalis capitus)起点),其深度超过所有对比物种(晚锯齿虎因资料限制无法确认)。刃齿虎的该肌止痕较小且更靠背侧,异刃虎则更偏腹侧。
          头后大直肌与小直肌(M. rectus capitus posterior major/minor)的止痕位于头半棘肌止痕腹外侧,爱达荷标本中为枕骨大孔背侧的深凹,异刃虎中呈斜向深卵圆形(周围环绕隆起脊),刃齿虎中则较浅。爱达荷标本的头外侧直肌(M. rectus capitus lateralis)止痕为垂直向卵圆凹,位于头后大/小直肌止痕外侧及枕骨大孔背外侧。刃齿虎中该肌止痕更偏外侧且延伸至枕髁侧面腹端,整体较其他属种更大。异刃虎中该肌起点痕为平滑卵圆凹,主要位于枕髁外侧。


          IP属地:浙江5楼2025-04-13 20:49
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            图6.4 壮锯齿虎(Homotherium ischyrus)头骨标本IMNH 900-11862:A,腹视图;B,背视图。(绘图:Mary Tanner)
            从侧面观察,爱达荷标本的枕嵴边缘(可能也包括晚锯齿虎(Homotherium serum))较异刃虎(Xenosmilus)和刃齿虎(Smilodon)更为粗厚,颞肌(M. temporalis)起点的凹陷也更为明显(图6.3A)。颞肌起点的腹侧部分与紧邻乳突背侧的上部形成明显分隔的凹陷,这一特征在其他猫科动物中虽有迹象,但都不如爱达荷标本这般清晰可见。
            在听泡后侧可见一个小的三角形副突(paroccipital process)向腹后侧延伸,该结构在异刃虎和刃齿虎中较为退化。云豹(Neofelis nebulosa)具有非常相似的三角形副突,而在豹属(Panthera)中则较为钝圆且朝向下。爱达荷标本的副突延续至乳突形成一条嵴,围成一个浅的矩形外侧凹陷。异刃虎则在乳突的后外侧有一个类似的凹陷,垂直延伸至枕嵴。相较异刃虎,爱达荷标本的枕髁相对较小,枕骨大孔更圆,这反映了其体型较异刃虎更小。
            爱达荷标本的听泡后部扁平凹陷,而异刃虎的听泡则更为膨大。爱达荷标本的茎乳孔(stylomastoid pit)较异刃虎更大且更浅。其听泡腹侧较圆,前表面趋于扁平。乳突较大,向前外侧倾斜,分为下部泪滴状的后区和上部卵圆形的表面(图6.4A),整体尺寸为27.7毫米×22.4毫米。乳突位置较关节窝后移近1厘米。外耳道后方以乳突为界,背侧则由颧弓后部延伸出的宽阔嵴所限定。
            颧弓后部宽阔,向腹侧延伸形成长而圆润的关节后突(postglenoid process),使关节窝部分朝向前方。与豹属相比,爱达荷标本的关节前突(preglenoid process)较为退化。其关节窝在前后径上较异刃虎更大更宽(横径45.9毫米,前后径23.2毫米)。异刃虎的膨大乳突与关节后突处于同一水平,而爱达荷标本的关节窝向腹侧延伸远超乳突。在异刃虎中,乳突与齿列近乎平齐,而爱达荷标本的乳突终止于齿列上方相当距离处。其枕骨大孔较刃齿虎更圆,形状和位置与钝齿锯齿虎(H. crenatidens)(Ballesio,1963,图10E)和晚锯齿虎(H. serum)(Rawn-Schatzinger,1992,图2)的图示一致。
            爱达荷标本的髁孔(condyloid foramen)与后破裂孔(posterior lacerate foramen)共用一个开口。在基枕骨上,一条高耸的嵴将头长肌(M. longus capitus)的两个长形起点凹陷分隔开来。眼眶后区有一深沟,与异刃虎相似,内含眶裂(orbital fissure)和视神经孔(foramen for the optic nerve)。


            IP属地:浙江6楼2025-04-13 20:50
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              腭部
              腭部区域在齿列后方立即终止。翼骨(pterygoid)侧缘呈圆形,末端形成显著的钩突(hamulae)。裂齿(carnassials)内侧可见浅的齿隙凹窝。虽然存在明显的腭嵴痕迹,但由于腭面风化严重,无法进行更详细的描述(图6.4A)。
              齿列描述
              上颌齿列前部严重损坏,仅存一枚原位的第一门齿(I1),显示为向后弯曲的锥形齿。左上颌原位门齿(I1)呈锥形并向后弯曲。一枚孤立的右侧第二门齿(I2)较大且呈三角形,中央主尖两侧各有一个副尖。背视观显示内侧副尖略高于外侧副尖,隐约可见的釉质-牙骨质交界线从内侧向边缘呈前腹侧走向(图6.54)。两个副尖均带有细微锯齿,表明这些门齿与其他锯齿虎类(homotheres)一样具有锯齿结构。一枚孤立的左侧第三门齿(I3)横截面呈大卵圆形,内侧面上有一个小型副尖(图6.5B)。后唇面的三角形磨蚀面从齿冠延伸至近釉质基部,外侧边缘存在类似但较小的磨蚀面,显示上下门齿在完全闭颌时形成咬合关系。
              犬齿保存状况极差。左侧犬齿釉质边缘大部缺失,虽然后侧釉质片段证实存在锯齿结构,但无法详细观察。现存部分显示其犬齿较异刃虎(Xenosmilus)和晚锯齿虎(H. serum)更为粗长,此特征与北美Blancan期常归入壮剑虎属(Ischyrosmilus)的其他锯齿虎类一致。
              上前臼齿显著退化(图6.3、6.4、6.5C),但仍保留由大型中央尖、前后两个小尖及厚齿带组成的齿型结构,齿带后侧形成一个小型附加尖。上颌第三前臼齿(P3)具双齿根。第四前臼齿(P4)增大且延长,缺乏齿带,原尖退化为齿根支撑的微小突起。其前附尖(parastyle)发育良好,前表面具有剑齿猫科有时会发育预前附尖(preparastyle)位置的微型尖。前附尖与前尖(paracone)间存在明显窄凹,前尖与后尖(metacone)刃部间有浅的裂齿凹口。
              第一臼齿(M1)严重退化,仅存左侧单个小齿根(前后径6.35毫米)。与晚锯齿虎或刃齿虎(Smilodon)不同,该齿根更直接位于裂齿后方并向内侧倾斜。钝齿锯齿虎(H. crenatidens)的M1未被巴莱西奥(1963)描述或图示,异刃虎则完全缺失此齿位。
              下颌骨描述
              双侧下颌支前部(包括颏孔)均缺失(图6.5D-G;表6.A.3,6.A.4)。P3前根下方下颌支边缘的腹侧外展暗示存在下颌骨翼突(mandibular flange)。左下颌保留着P3齿槽及齿隙表面——齿隙背侧缘薄锐,该区域下颌外侧缘呈凹形以容纳上犬齿。齿隙向上倾斜延伸至下犬齿位置,其齿槽原位于与裂齿咬合缘相近的高度。
              咬肌窝(masseteric fossa)深陷且向前缘逐渐变浅,位置略后于M1的裂齿凹口。咬肌窝腹侧面形成冠状突外侧的架状突起,并轻微切入下颌髁前外侧缘,延续至角突(angular process)外侧面。该角突明显向内侧弯曲,末端在髁下方形成钝突。晚锯齿虎(H. serum)的咬肌窝前部未变浅,而是形成封闭的囊状结构(此特殊形态仅见于袋鼠等现生动物)。角突前内侧为翼内肌附着的平坦区,以嵴为界。
              裂齿后缘与冠状突之间存在短间隙(较异刃虎(Xenosmilus)更长)。现生猫科该间隙更长且冠状突后倾,而爱达荷标本与多数剑齿虎类似,冠状突近乎垂直。裂齿与冠状突之间的下颌支背侧缘向外倾斜,使下颌更易沿上颌后缘滑动。冠状突顶端圆钝且微向外弯。水平支较刃齿虎(Smilodon)纤细,且齿列下方无唇侧膨突。
              下颌髁呈锥形,内侧宽而外侧尖,前缘以沟与下颌支分隔。P3具沿中线排列的三个齿尖,中尖最大且前后缘有细微锯齿,齿体向后增宽并具内侧齿带,单根粗壮。P4同样向后增宽,前后尖等大,中尖呈三角形;齿冠较高、无齿带、双根,略重叠于裂齿前缘。各齿尖具微弱锯齿,长轴稍向后倾(但较晚锯齿虎与刃齿虎更近垂直)。所有齿尖唇侧面均存在磨蚀面:中尖后侧面、后尖前后侧面均有分布——前部磨蚀面覆盖齿冠高度1/2至2/3,后部磨蚀面延伸至齿基。
              裂齿大而长,下前尖(paraconid)处宽于下原尖(protoconid),两尖以浅凹分隔。齿体后缘平直无下后尖(metaconid)痕迹,仅微向后倾。裂齿后缘具细锯齿,磨蚀面可见近垂直的擦痕。


              IP属地:浙江7楼2025-04-13 20:51
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                图6.5 壮锯齿虎(Homotherium ischyrus)上颌齿列标本IMNH 900-11862:
                A,右上第二门齿(I2),侧视与咬合面视图; B,左上第三门齿(I3),内侧与咬合面视图; C,左上第三前臼齿(P3),侧视与咬合面视图。 同一标本的下颌骨(左半下颌): D,内侧视图; E,背侧视图; F,外侧视图; G,后侧视图。(绘图:Mary Tanner)
                颅后骨骼描述:
                中轴骨骼 - 颈椎 - 寰椎
                爱达荷标本的寰椎与拉恩-沙青格(1992,图5)展示的晚锯齿虎(Homotherium serum)存在细微差异(图6.6A-D;表6.1)。其横突外缘更为平直,前端更圆钝,且骤然上翘导致翼切迹(alar notch)角度较晚锯齿虎更大。腹侧结节(ventral tubercle)也较晚锯齿虎更发达。横突形态与刃齿虎(Smilodon)(Merriam and Stock,1932,图版16)相似,但较巴莱西奥(1963,图16)描述的钝齿锯齿虎(H. crenatidens)横突更呈三角形、更平直,且后向延伸更长。
                枢椎
                枢椎(Axis)保存不完整,缺失整个右侧横突(transverse process)及棘突(spinous process)(图6.6E-F;表6.2)。其齿突(odontoid process)较刃齿虎(Smilodon)更为粗壮,尖端更锐利,此特征与钝齿锯齿虎(Homotherium crenatidens)及晚锯齿虎(H. serum)相似。椎间管(intervertebral canal)的位置更靠背侧,与晚锯齿虎一致而区别于刃齿虎。在神经弓后部体表(后关节突前腹侧)直接延伸出小型上突(hyperapophyses),这一特征在其他锯齿虎类中未见描述,可能为病理现象。
                第三颈椎(Cervical vertebra three)
                该椎骨具有位置靠后的低矮棘突(spinous process),且神经管(neural canal)向背侧表面深陷(图6.7A-E;表6.3)。前关节突(prezygapophyses)宽大扁平,向内侧倾斜并向下延伸至前内侧角,几乎与椎体(centrum)接触。前视观神经管近似方形,显著小于异刃虎(Xenosmilus);后视观则呈矩形。与异刃虎类似,其椎体背侧缘较腹侧缘更向前突出,但腹侧缘背缘的凹陷较异刃虎更深以容纳神经管,由此形成的支撑结构在爱达荷标本中呈凹形,而异刃虎中为凸形。横突向后延伸,形态与枢椎(axis)呼应。其腹侧缘向腹外侧延展,在椎体腹面围成深凹(图6.7E)。此凹窝与对侧对称结构被椎体腹中线上的三角形嵴分隔。神经弓(neural arch)背侧平坦,向后扩展覆盖后关节突(postzygapophyses)。后关节突关节面近似方形,外侧缘与神经弓背侧表面连续。神经弓腹面紧邻后关节突前方存在一深凹,右侧神经弓外侧缘在此凹陷处向下转折。神经弓后部背侧延伸出短小的棘状突(位于后关节突后内侧角上方),梅里亚姆与斯托克(1932,图20)称之为"上突(hyperapophyses)"。椎体后表面前倾,呈心形。椎动脉孔(foramen for the vertebral artery)开口几乎与椎体关节面平齐。椎体末端止于后关节突起始处,神经弓在此形成悬垂结构。


                IP属地:浙江8楼2025-04-13 20:51
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                  表6.1 寰椎测量数据(单位:毫米):壮锯齿虎(Homotherium ischyrus)标本IMNH 900-11862。对比标本(观测范围)包括:• 晚锯齿虎(H. serum)(Meade, 1961; Rawn-Schatzinger, 1992)标本TMM 933-2276、2280、3007、#3231、3382;• 钝齿锯齿虎(H. crenatidens)(Ballesio, 1963)标本FSL 210991。
                  图6.6 壮锯齿虎(Homotherium ischyrus)前两节颈椎标本IMNH 900-11862:
                  寰椎(C1):
                  A,背侧视图;B,前侧视图;C,后侧视图;D,腹侧视图。枢椎(C2):E,背侧视图;F,左侧视图。(绘图:Mary Tanner)
                  第四节颈椎
                  第四节颈椎缺失。


                  IP属地:浙江9楼2025-04-13 20:52
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                    表6.2 枢椎测量数据(单位:毫米):壮锯齿虎(Homotherium ischyrus)标本IMNH 900-11862。对比标本(观测范围)包括:• 晚锯齿虎(H. serum)(Meade, 1961; Rawn-Schatzinger, 1992)标本TMM 933-2276、2280、3007、*3231、3382;• 钝齿锯齿虎(H. crenatidens)(Ballesio, 1963)标本FSL 210991。(注:a表示近似值,*Meade表示数据来源自Meade的研究)
                    第五颈椎
                    第五颈椎(Cervical vertebra five)的神经弓及右侧大部分结构缺失(图6.7F-1;表6.4)。其椎体(centrum)较异刃虎(Xenosmilus)更窄,关节面更为圆钝。神经管(neural canal)较小,横突孔(transverse foramen)上方承载椎动脉的骨性支柱更宽。横突下板(inferior lamina of the transverse process)较异刃虎更浅且延长(参照Merriam and Stock,1932,图20),横突外侧关节面也更狭长。该横突向后方延伸超过椎体后缘,而异刃虎中横突与椎体后缘平齐。其长度短于异刃虎且弧度更大。横突下板的腹侧缘与椎体腹侧缘基本平齐,而异刃虎中该结构向腹侧显著超出椎体范围。
                    第六颈椎
                    第六颈椎(Cervical vertebra six)的椎体(centrum)前视观呈心形(图6.8A-D;表6.5)。椎体前表面的背侧缘向腹侧延伸超出腹侧缘。前关节突(prezygapophyses)呈矩形且向内倾斜,椎体前缘超出神经弓(neural arch)前缘。具有小型三角形中央神经棘(neural spine)。神经管(neural canal)呈椭圆形,较异刃虎(Xenosmilus)更小。椎动脉横突孔(transverse foramen)也小于异刃虎。
                    横突下板(inferior laminae of the transverse process)向后延伸呈三角形,与刃齿虎(Smilodon)相似。横突基部较异刃虎更短且宽。后关节突(postzygapophyses)为矩形,而异刃虎中更大且呈卵圆形。向内倾斜的前关节突位置高于后关节突,这一特征在异刃虎中更为显著。椎体后缘呈圆形(异刃虎为椭圆形),腹侧表面具有前后走向的中央嵴,但较异刃虎的更为圆钝。


                    IP属地:浙江10楼2025-04-13 20:53
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                      图6.7 壮锯齿虎(Homotherium ischyrus)颈椎C3与C5标本IMNH 900-11862:第三节颈椎(C3):A,前侧视图;B,右侧视图;C,后侧视图;D,背侧视图;E,腹侧视图。第五节颈椎(C5):F,前侧视图;G,左侧视图;H,后侧视图;I,腹侧视图。(绘图:Mary Tanner)
                      第七节颈椎
                      爱达荷标本的第七节颈椎缺失。
                      胸椎
                      第一节胸椎
                      爱达荷锯齿虎标本的第一节胸椎缺失。
                      第二胸椎(Thoracic vertebra two)
                      爱达荷标本的第二胸椎前视观显示:神经管(neural canal)呈心形,背侧具有高耸的三角形棘突(dorsal process),其前缘锐利(图6.8E-H;表6.6)。神经管前缘几乎与椎体(centrum)平齐,而异刃虎(Xenosmilus)中明显位于椎体后方。后关节突(postzygapophyses)在锯齿虎(Homotherium)中与椎体近乎平齐,而在异刃虎中显著后置。该椎骨神经棘(neural spine)后表面具中线嵴(midline ridge),而异刃虎中为凹面。神经弓(neural arch)后缘在异刃虎中向两侧扩展,但爱达荷标本无此特征。椎体腹面在异刃虎中平坦,而在爱达荷标本中呈圆形隆起。
                      第三节与第四节胸椎
                      爱达荷锯齿虎(Homotherium)标本的第三与第四节胸椎缺失。
                      第五胸椎
                      第五胸椎(Thoracic vertebra five)的神经弓(neural arch)向后倾斜(图6.9A-D;表6.7)。其前关节突(prezygapophyses)间距较刃齿虎(Smilodon)更宽。横突(transverse processes)短小,具有近似方形的肋骨关节面,并向两侧展开。神经管(neural canal)在前、后视观中均呈圆形,椎体(centrum)长度短于刃齿虎和豹属(Panthera)。
                      第六节与第七节胸椎
                      爱达荷锯齿虎(Homotherium)标本的第六与第七节胸椎缺失。


                      IP属地:浙江11楼2025-04-13 20:54
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                        表6.3 第三节颈椎测量数据(单位:毫米):壮锯齿虎(Homotherium ischyrus)标本IMNH 900-11862。对比标本(观测范围)包括:• 晚锯齿虎(H. serum)(Meade, 1961; Rawn-Schatzinger, 1992)标本TMM 933-2821、2943、*3231;• 钝齿锯齿虎(H. crenatidens)(Ballesio, 1963)标本FSL 210991。(注:e表示估算值,*Meade表示数据来源自Meade的研究)
                        表6.4 第五节颈椎测量数据(单位:毫米):壮锯齿虎(Homotherium ischyrus)标本IMNH 900-11862。对比标本(观测范围)包括:• 晚锯齿虎(H. serum)(Meade, 1961; Rawn-Schatzinger, 1992)标本TMM 933-2300、*3231、3384、3507、3509;• 钝齿锯齿虎(H. crenatidens)(Ballesio, 1963)标本FSL 210991。(注:e表示估算值,*Meade表示数据来源自Meade的研究)


                        IP属地:浙江12楼2025-04-13 20:54
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                          图6.8 壮锯齿虎(Homotherium ischyrus)颈椎C6与胸椎T2标本IMNH 900-11862:第六节颈椎(C6):A,前侧视图;B,右侧视图;C,后侧视图;D,背侧视图。第二节胸椎(T2):E,前侧视图;F,左侧视图;G,后侧视图;H,腹侧视图。(绘图:Mary Tanner)
                          表6.5 第六节颈椎测量数据(单位:毫米):壮锯齿虎(Homotherium ischyrus)标本IMNH 900-11862。对比标本(观测范围)包括:晚锯齿虎(H. serum)(Meade, 1961; Rawn-Schatzinger, 1992)标本TMM 933-307、2218、3282;钝齿锯齿虎(H. crenatidens)(Ballesio, 1963)标本FSL 210991。(注:e表示估算值)


                          IP属地:浙江13楼2025-04-13 20:55
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                            表6.6 第二节胸椎测量数据(单位:毫米):壮锯齿虎(Homotherium ischyrus)标本IMNH 900-11862。对比标本(观测范围):晚锯齿虎(H. serum)(Meade, 1961; Rawn-Schatzinger, 1992)标本TMM 933-2816、3385、*3231。(*Meade)
                            图6.9 壮锯齿虎(Homotherium ischyrus)的三节胸椎(T5、T8和T9)标本IMNH 900-11862:第五节胸椎(T5):A,前侧视图;B,右侧视图;C,后侧视图;D,背侧视图。第八节和第九节胸椎(从右至左)被发现时保持关节连接状态:E,第八节胸椎(T8)前侧视图;F,第八节和第九节胸椎(T8和T9)右侧视图;G,第九节胸椎(T9)后侧视图;H,第八节和第九节胸椎(T8和T9)背侧视图;I,第八节和第九节胸椎(T8和T9)腹侧视图。(绘图:Mary Tanner)


                            IP属地:浙江14楼2025-04-13 20:55
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                              表6.7 第五节胸椎测量数据(单位:毫米):壮锯齿虎(Homotherium ischyrus)标本IMNH 900-11862。对比标本(观测范围)包括:晚锯齿虎(H. serum)(Meade, 1961; Rawn-Schatzinger, 1992)标本TMM 933-372、*3231、3357、3459;钝齿锯齿虎(H. crenatidens)(Ballesio, 1963)标本FSL 210991。(注:e表示估算值,*Meade表示数据来源自Meade的研究)
                              第八、第九胸椎形态相似
                              第八、第九胸椎形态相似,两者以关联状态保存,故合并描述(图6.9E-I;表6.8-6.9)。这两节胸椎均具有短而向后倾斜的神经棘(neural spines)。其前关节突(prezygapophyses)延伸超出椎体(centrum)范围,且间距较第五胸椎更窄。横突(transverse processes)较第五胸椎更短且背向倾斜程度更高。
                              椎体宽大,后关节突(postzygapophyses)起始于椎体后方。横突上的肋骨关节面主要位于外侧,略高于前关节突关节面水平——此特征与第五胸椎一致。神经管(neural canal)呈椭圆形,前后径大于左右径(第八胸椎前后径18.6mm,第九胸椎17.9mm)。第八胸椎横突关节面呈卵圆形(长轴18.2mm),第九胸椎则近圆形(直径15.4mm)。两椎骨椎体腹侧均具显著腹嵴(ventral keel),但第八胸椎的腹嵴更为锐利。第九胸椎后缘的椎下突(hypapophysis)发育程度较第八胸椎更显著,形成钩状突起。
                              第十与第十一胸椎
                              第十与第十一胸椎同样以关联状态保存(图6.10A-E;表6.10)。第十胸椎形态近似第九胸椎,但神经棘(neural spine)更纤细短小,且后倾程度显著高于刃齿虎(Smilodon)和豹属(Panthera)。前视观显示其神经管(neural canal)呈心形,椎体(centrum)腹侧具有锐利的腹嵴(ventral keel),该特征在第十一胸椎中渐变为圆钝的隆嵴。两椎骨横突(transverse processes)的肋骨关节面均转向背外侧,其中第十胸椎关节面呈卵圆形(长轴16.8mm),第十一胸椎则退化为圆形小平面(直径12.3mm)。后关节突(postzygapophyses)关节面在第十胸椎中呈横向椭圆形,至第十一胸椎时转为近垂直方向。
                              第十一胸椎
                              第十一胸椎(Thoracic vertebra eleven)标志着向腰椎系列的过渡(图6.10A-E;表6.11)。其神经棘远侧半部断裂缺失,但横突、前关节突和后关节突保存完好。横突紧贴神经弓,肋骨结节关节面位于外侧,方向朝下并略偏内侧,位置较前一椎骨更低——其背侧缘与后关节突腹侧缘平齐。该关节面呈长圆形,指向后腹侧。肋骨小头关节面呈肾形或长圆形,沿椎体外侧缘垂直分布,正对神经管位置。当与第十胸椎关联时,二者共同形成心形凹窝。椎体后部发育明显的棘状后突(anapophysis)。前关节突终止于椎体稍前方,呈扁平状,与前述胸椎特征一致。后关节突环绕椎体并转向外侧,此形态特征已呈现腰椎化趋势。肋骨结节关节面与小头关节面之间的韧带间隙仅4mm宽(前一椎骨该间隙宽达9mm)。椎体后部较其他胸椎更宽,腹侧中线具有明显的隆嵴。


                              IP属地:浙江15楼2025-04-13 20:56
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