渐新世是鲸类大幅度发展的时期,这段时期齿鲸类及须鲸类的颅骨都进行一个所谓的套叠作用(telescoping) ,也就是吻部及枕骨逐渐渗入颅顶,而齿鲸类及须鲸类的套叠形式也略有不同,齿鲸类的套叠作用主要来自吻部不断后延; 至于须鲸类,主要是颞间区缩短,上枕盾前延并变得倾斜,吻部后延与枕骨在颅顶交汇,额骨及颅顶之间的矢状嵴缩短,鼻骨孔逐渐后延。除了套叠作用,在演化史中须鲸类下颌倾向发展弓形以便有效滤食,颈部缩短,肱骨变短,踝间变宽,胸椎数目也同样减少以作深潜,体型变得更大。
晚始新世南极的刻齿拉诺鲸(Llanocetus denticrenatus)是目前已知最古老的须鲸类,颅长超过1.8米,全长约9至10米。此外在新西兰也发现了早渐新世的拉诺鲸属未定种(Llanocetus sp)部分颅骨及牙齿化石,该化石要比刻齿拉诺鲸(Llanocetus denticrenatus)细小。刻齿拉诺鲸(Llanocetus denticrenatus)有类似龙王鲸属(Basilosaurus)的颅骨,但是它的颅骨要宽阔,颌骨保留了细小的异型齿,牙齿之间有宽阔的间隔,上腭骨齿槽间有众多纤细的沟槽显示是脉管组织所在,刻齿拉诺鲸(Llanocetus denticrenatus)可能同时具有牙齿及鲸须以作滤食。
C:新西兰发现的拉诺鲸科牙齿化石,早渐新世
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刻齿拉诺鲸(Llanocetus denticrenatus)
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拉诺鲸属(Llanocetus)外观虽然与龙王鲸科相似,但是与古鲸亚目不同的是,古鲸亚目小脑至颈的顶部有脉管组织,拉诺鲸属(Llanocetus)的脉管组织进一步前移至大脑的顶部。拉诺鲸属(Llanocetus)的前颌骨在鼻骨的前方,枕髁在颅骨的后缘,拉诺鲸属(Llanocetus)的上枕骨较龙王鲸科的进一步倾斜。以后须鲸类演化史中,上枕骨变得倾斜,脑颅逐步缩短,脉管组织的前移及倾斜的上枕骨都显示拉诺鲸属(Llanocetus)颅骨已进行套叠作用。
拉诺鲸属(Llanocetus)颅骨及牙齿
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在新西兰怀卡里(Waikari)发现了一具属于早渐新世的鲸类颌骨化石(化石样本编号为ZMT 62),从化石样本ZMT 62来看该鲸类比任何硬齿鲸亚科要细小。尽管化石样本ZMT 62下颌外观类似硬齿鲸亚科,但是硬齿鲸亚科下颌联合延至前臼齿P2,颌骨末端向外膨涨 ; 至于化石样本ZMT 62下颌联合延至前臼齿PI,颌骨没有任何外膨。根据颌骨形态及横截面来判断化石样本ZMT 62应该是属于须鲸类,可是没有任何史前须鲸具有类似ZMT 62的特征。
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在南卡罗莱纳州发现了一个未定种名的须鲸完整头骨,该化石样本编号为ChM PV4745,化石属晚早渐新世,化石样本ChM PV4745与另一化石样本ChM PV5720属姐妹群,这一类须鲸有着龙王鲸科的祖征,例如有类似龙王鲸科的下颌联合及及较大的颊齿,颊齿的齿冠有平滑的珐琅质及排列紧密的附齿尖,颊齿之间排列紧密。与龙王鲸科不同的是,化石样本ChM PV4745上颌骨有第三颗臼齿,下颌骨有第四颗臼齿,吻部变得宽阔,吻端呈锥状。
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化石样本ChM PV5720属晚渐新世的夏特期(Chattian),该化石被命名为古须鲸 (Archaeomysticetus),不过这个只是疑难学名。古须鲸(Archaeomysticetus)的颅骨长达1.5米至2米,它可能是渐新世最大的须鲸类,全长可达9至10米。古须鲸(Archaeomysticetus)有呈管状的吻部,前颌骨保留了长达4吋,宽3吋的牙齿,牙齿保留了锯齿边,古须鲸(Archaeomysticetus)显然是可怕的掠食性须鲸类。古须鲸(Archaeomysticetus)保留了多皱纹的下颌联合,上颌骨延伸至眼球的后方,颅骨清楚显示喷水孔后移,然而古须鲸(Archaeomysticetus)的鼻骨更类似多齿艾什欧鲸(Aetiocetus polydentatus),鼻骨前后缩短,鼻骨前缘升高。在南卡罗莱纳州也发现另一化石样本ChM PV2778,化石属晚渐新世,不过暂不清楚与其他须鲸类之间的亲缘关系。
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古须鲸(Archaeomysticetus)
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乳齿鲸科(Mammalodontidae)是渐新世细小的原始须鲸类,颅基不超过50厘米,乳齿鲸科(Mammalodontidae)包括乳齿鲸属(Mammalodon)及简君鲸属(Janjucetus)。乳齿鲸科(Mammalodontidae)具有短小的吻部,它保留了许多龙王鲸科的特征包括发达的异型齿,乳齿鲸科(Mammalodontidae)仍保留了狭长的鼻骨,鼻骨在眶前凹(antorbital notch)的前方。乳齿鲸科(Mammalodontidae)颅骨仍保留较长的颞间区,脑颅没进一步变宽,眶上骨也没有向前移,可以说乳齿鲸科(Mammalodontidae)颅骨基本没进行多少套叠作用。
乳齿鲸属(Mammalodon)有宽短的吻部及短小的前颌骨,门状齿退化,较大的胸骨柄显示是附着胸骨舌骨肌(muscle sternohyoideus)以控制舌骨的收缩及扩张,舌骨正好是附着舌肌组织从而达到抽吸进食。乳齿鲸属(Mammalodon)具有向前的双目视觉,它可能是在海底以抽吸形式觅食。
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马耳他岛发现的可能属于乳齿鲸科(Mammalodontidae)化石
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简君鲸属(Janjucetus)仍保留了类似龙王鲸科那样强硬的下颌联合,由于下颌前端没有纤维软骨,故此在进食时左右下颌骨均无法向外扩展,这也反映早期须鲸类是没法吞进及排出大量海水。不过简君鲸属(Janjucetus)有相当宽阔的吻部,尽管简君鲸属(Janjucetus)是具掠食性的须鲸类,至少也反映了须鲸类演化史中,透过吻部变宽,口腔也同时扩大以作大量滤食。
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晚渐新世至早中新世新西兰的奥氏吉肯鲸(Kekenodon onamata)全长约7米,奥氏吉肯鲸(Kekenodon onamata)有长达6吋长的犬状齿显示它们是掠食性鲸类。奥氏吉肯鲸(Kekenodon onamata)过去是归属须鲸亚目还是古鲸亚目存在争论,直至近来在新世西发现了吉肯鲸属未定种(Kekenodon sp)才得到答案,该化石属晚渐新世,研究显示吉肯鲸属(Kekenodon)是归属须鲸亚目。
新世西发现的吉肯鲸属未定种(Kekenodon sp)
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渐新世法国的海豹鲸(Phococetus vasconum)仅只有一颗前臼齿被发现 , 牙齿形态和奥氏吉肯鲸(Kekenodon onomata)的非常相似 , 有专家认为两者其实是同属的 。
海豹鲸(Phococetus vasconum)
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奥氏吉肯鲸(Kekenodon onamata)
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早渐新世南澳洲的澳丁格贝威朗加鲸(Willungacetus aldingensis)只有部分颅骨化石被发现,澳丁格贝威朗加鲸(Willungacetus aldingensis)有呈三角型的上枕骨,上枕骨顶部有成直角的颈脊(Nuchal crest),上枕骨向前移且在鳞状骨窝(squamosal fossa)的前方,这显示威朗加鲸属(Willungacetus)的枕骨正进行套叠作用。澳丁格贝威朗加鲸(Willungacetus aldingensis)的腭骨,颞间结构及上枕骨结构都与苏克西恩鲸(Chonecetus sookensis)的相似,结构上与戈德西恩鲸(Chonecetus goedertorum)只有少许相似性,因此传统被认为是归属艾什欧鲸科(Aetiocetidae)。然而威朗加鲸属(Willungacetus)上枕骨前缘在鳞状骨窝的前方,保留了与古鲸亚目及齿鲸亚目的近祖共性(symplesiomorphies),因此威朗加鲸属(Willungacetus)的分类位置未定。
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晚始新世南极的刻齿拉诺鲸(Llanocetus denticrenatus)是目前已知最古老的须鲸类,颅长超过1.8米,全长约9至10米。此外在新西兰也发现了早渐新世的拉诺鲸属未定种(Llanocetus sp)部分颅骨及牙齿化石,该化石要比刻齿拉诺鲸(Llanocetus denticrenatus)细小。刻齿拉诺鲸(Llanocetus denticrenatus)有类似龙王鲸属(Basilosaurus)的颅骨,但是它的颅骨要宽阔,颌骨保留了细小的异型齿,牙齿之间有宽阔的间隔,上腭骨齿槽间有众多纤细的沟槽显示是脉管组织所在,刻齿拉诺鲸(Llanocetus denticrenatus)可能同时具有牙齿及鲸须以作滤食。
C:新西兰发现的拉诺鲸科牙齿化石,早渐新世
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刻齿拉诺鲸(Llanocetus denticrenatus)
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拉诺鲸属(Llanocetus)外观虽然与龙王鲸科相似,但是与古鲸亚目不同的是,古鲸亚目小脑至颈的顶部有脉管组织,拉诺鲸属(Llanocetus)的脉管组织进一步前移至大脑的顶部。拉诺鲸属(Llanocetus)的前颌骨在鼻骨的前方,枕髁在颅骨的后缘,拉诺鲸属(Llanocetus)的上枕骨较龙王鲸科的进一步倾斜。以后须鲸类演化史中,上枕骨变得倾斜,脑颅逐步缩短,脉管组织的前移及倾斜的上枕骨都显示拉诺鲸属(Llanocetus)颅骨已进行套叠作用。
拉诺鲸属(Llanocetus)颅骨及牙齿
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在新西兰怀卡里(Waikari)发现了一具属于早渐新世的鲸类颌骨化石(化石样本编号为ZMT 62),从化石样本ZMT 62来看该鲸类比任何硬齿鲸亚科要细小。尽管化石样本ZMT 62下颌外观类似硬齿鲸亚科,但是硬齿鲸亚科下颌联合延至前臼齿P2,颌骨末端向外膨涨 ; 至于化石样本ZMT 62下颌联合延至前臼齿PI,颌骨没有任何外膨。根据颌骨形态及横截面来判断化石样本ZMT 62应该是属于须鲸类,可是没有任何史前须鲸具有类似ZMT 62的特征。
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在南卡罗莱纳州发现了一个未定种名的须鲸完整头骨,该化石样本编号为ChM PV4745,化石属晚早渐新世,化石样本ChM PV4745与另一化石样本ChM PV5720属姐妹群,这一类须鲸有着龙王鲸科的祖征,例如有类似龙王鲸科的下颌联合及及较大的颊齿,颊齿的齿冠有平滑的珐琅质及排列紧密的附齿尖,颊齿之间排列紧密。与龙王鲸科不同的是,化石样本ChM PV4745上颌骨有第三颗臼齿,下颌骨有第四颗臼齿,吻部变得宽阔,吻端呈锥状。
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化石样本ChM PV5720属晚渐新世的夏特期(Chattian),该化石被命名为古须鲸 (Archaeomysticetus),不过这个只是疑难学名。古须鲸(Archaeomysticetus)的颅骨长达1.5米至2米,它可能是渐新世最大的须鲸类,全长可达9至10米。古须鲸(Archaeomysticetus)有呈管状的吻部,前颌骨保留了长达4吋,宽3吋的牙齿,牙齿保留了锯齿边,古须鲸(Archaeomysticetus)显然是可怕的掠食性须鲸类。古须鲸(Archaeomysticetus)保留了多皱纹的下颌联合,上颌骨延伸至眼球的后方,颅骨清楚显示喷水孔后移,然而古须鲸(Archaeomysticetus)的鼻骨更类似多齿艾什欧鲸(Aetiocetus polydentatus),鼻骨前后缩短,鼻骨前缘升高。在南卡罗莱纳州也发现另一化石样本ChM PV2778,化石属晚渐新世,不过暂不清楚与其他须鲸类之间的亲缘关系。
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古须鲸(Archaeomysticetus)
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乳齿鲸属(Mammalodon)有宽短的吻部及短小的前颌骨,门状齿退化,较大的胸骨柄显示是附着胸骨舌骨肌(muscle sternohyoideus)以控制舌骨的收缩及扩张,舌骨正好是附着舌肌组织从而达到抽吸进食。乳齿鲸属(Mammalodon)具有向前的双目视觉,它可能是在海底以抽吸形式觅食。
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马耳他岛发现的可能属于乳齿鲸科(Mammalodontidae)化石
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晚渐新世至早中新世新西兰的奥氏吉肯鲸(Kekenodon onamata)全长约7米,奥氏吉肯鲸(Kekenodon onamata)有长达6吋长的犬状齿显示它们是掠食性鲸类。奥氏吉肯鲸(Kekenodon onamata)过去是归属须鲸亚目还是古鲸亚目存在争论,直至近来在新世西发现了吉肯鲸属未定种(Kekenodon sp)才得到答案,该化石属晚渐新世,研究显示吉肯鲸属(Kekenodon)是归属须鲸亚目。
新世西发现的吉肯鲸属未定种(Kekenodon sp)
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渐新世法国的海豹鲸(Phococetus vasconum)仅只有一颗前臼齿被发现 , 牙齿形态和奥氏吉肯鲸(Kekenodon onomata)的非常相似 , 有专家认为两者其实是同属的 。
海豹鲸(Phococetus vasconum)
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奥氏吉肯鲸(Kekenodon onamata)
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早渐新世南澳洲的澳丁格贝威朗加鲸(Willungacetus aldingensis)只有部分颅骨化石被发现,澳丁格贝威朗加鲸(Willungacetus aldingensis)有呈三角型的上枕骨,上枕骨顶部有成直角的颈脊(Nuchal crest),上枕骨向前移且在鳞状骨窝(squamosal fossa)的前方,这显示威朗加鲸属(Willungacetus)的枕骨正进行套叠作用。澳丁格贝威朗加鲸(Willungacetus aldingensis)的腭骨,颞间结构及上枕骨结构都与苏克西恩鲸(Chonecetus sookensis)的相似,结构上与戈德西恩鲸(Chonecetus goedertorum)只有少许相似性,因此传统被认为是归属艾什欧鲸科(Aetiocetidae)。然而威朗加鲸属(Willungacetus)上枕骨前缘在鳞状骨窝的前方,保留了与古鲸亚目及齿鲸亚目的近祖共性(symplesiomorphies),因此威朗加鲸属(Willungacetus)的分类位置未定。
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