而大金带泥蜂并非累积式的供食者，并且—次只照料一个巢穴。因此相比平原沙泥蜂，评估洞穴内容物的能力对前者而言就更不必要了。通过不去计较巢穴中的猎物数量，她不仅可以节省自己的日常消耗——平原沙泥峰似乎得小心翼翼地分配这种消耗——还可以让自己免于支出实施这种行为所必需的神经和感官方面的最初制造成本。也许她能从评估洞穴内容物的能力中略微受益，但只有在相对罕见的情况下，比如当她发现自己在与另一只泥蜂争夺同一个巢穴时才会如此。不难想见，其成本大于收益。因此，选择作用从未青睐过该种评估工具的发展。相比另一种“必要的突变变异从未出现”的假设，我认为这是一个更有建设性也更有趣的假设。当然，我们须承认前一类假设也可能是正确的，但我宁愿将其作为最后的选项。
一个层次的不完美源于另一个层次的选择作用
本书要探讨的一个主要问题是自然选择在哪个层次上发挥作用。如果选择作用于群体层次，那么我们所观察到的适应将与自然选择作用于个体层次时所预期发生的适应截然不同。由此可见，被群体选择论者视为不完美的特征，很可能在个体选择论者眼中是适应的特征。这就是我认为古尔德和列万廷(1979)的说法不公平的主要原因:他们把现代适应主义等同于霍尔丹以伏尔泰笔下的潘格罗斯博士"命名的幼稚完美主义。由于对完美化的各种制约因素的存在有所怀疑,适应主义者可能会认为生物体的所有方面都是“对问题的适应性最优解决方案”,或者在给定的环境中,几乎不可能有什么比栖身其中的生物体表现得更好。然而,这名适应主义者可能还会对“最优”和“更好”等词的含义极其挑剔。许多对适应的解释确实是潘格罗斯式的，例如大多数群体选择论者的解释，这些解释已被现代适应主义者摒弃。
对这类“潘格罗斯主义者”来说，只要证明某物是“有益的”(关于对谁或对什么有益,他们往往语焉不详),就足以解释它的存在。另一方面，新达尔文适应主义者则坚持要搞清楚导致假定的适应演化的自然选择过程的确切性质。他尤其坚持的是，要用精确的语言描述自然选择应该在哪个层次上发挥作用。“潘格罗斯主义者”看到一比一的性别比例，就会认为这是好事：这不是把人口资源的浪费最小化了吗？而新达尔文适应主义者则会细致考量那些作用于亲代,从而使其后代的性别比例产生偏差的基因的命运，并计算种群的演化稳定状态(Fisher 1930a)。可“潘格罗斯主义者”面对—夫多妻制物种中一比一的性别比例时却感到不安,在这种情况下,少数雄性坐拥后宫其余雄性则以单身状态消耗了几乎一半的种群食物资源，却对种群的繁衍毫无建树。新达尔文适应主义者对此则泰然处之。从种群的角度来看，这种系统可能是极其不经济的，但从影响相关性状的基因的角度来看,没有一种突变体可以做得比这更好。我的观点是,新达尔文适应主义并不是一种包罗万象的信仰，认为一切生物都是最优的，它只是摒除了“潘格罗斯主义者”脑海中浮现的大多数适应性解释。
若干年前，我的一位同事收到了一份申请，申请者是一名希望研究适应的准研究生,他从小就信奉正统派基督教,不相信演化理论。他相信适应的存在，但认为这是上帝的造物，设计目的是将福祉赐予……呃，这个不好说，但正因为这个问题，所以他要来做研究嘛！有人可能会认为,该学生相信适应是自然选择产生的还是上帝创造的并不重要,毕竟,无论是由于自然选择还是由于上帝的仁慈设计,适应都是“有益的”,难道一个正统派的学生就不能被录用来揭示其有益的具体方式吗?在我看来,这种论点是站不住脚的。因为在生命的层次结构中，对一个实体有益的东西可能对另一个实体有害，而神创论没有给我们任何理由假设一个实体的福祉会优先于另一个实体的福祉。顺便说一下，这名正统派的学生可能会驻足思考，上帝为何要然费苦心地为掠食者提供高超的适应能力来捕捉猎物，同时又赋予猎物精妙的适应能力来挫败前者的捕猎。也许上帝喜欢具有观赏性的狩猎竞赛吧。让我们回到主旨,如果适应是上帝设计的,他的初衷可能是造福动物个体（它的生存或它的广义适合度，这两者不是一码事)。也可能是造福该动物所在的物种，或是其他一些物种，如人类(宗教激进主义者通常所持的观点),或是“自然的平衡”,再或者是其他一些只有上帝知道的玄之又玄的目的。这些选项通常互不相容。适应是为了谁的利益而设计的，这真的至关重要。诸如一夫多妻制的哺乳动物中的性别比例等事实,在某些假说中是无法解释的,而在另一些假说中则很容易解释。适应主义者在对自然选择的遗传理论的正确理解框架内行事,在“潘格罗斯主义者”所承认的各种可能的功能假说之中，前者只支持其中严格受限的一小部分。

本书传达的主要信息之一是，基于多重目的，我们最好不要把自然选择起作用的层次定在生物体、生物群体或任何更大的单位，而要定在基因或小基因片段。这个困难的话题将留到后面的章节中讨论。就目前而言，只需指出基因层次上的选择可能导致个体层次上的明显缺陷就足够了。我将在第8章讨论的“减数分裂驱动”及其相关现象便属于此列，但最经典的例子是杂合优势。一个基因在杂合时可能会因其有益效应而获得正向选择,即使它在纯合时具有有害效应。因此，种群中可预测比例的生物个体将带有纯合造成的缺陷。对此,我的大体观点是，在有性繁殖的种群中，生物个体的基因组是该种群中全部基因或多或少随机重组的产物。这些基因之所以相对于其等位基因更受自然选择青睐,是因为它们的表型效应,这些效应平均分布在整个种群的所有个体身上，并且经过许多代的传递。一个特定基因所显现的效应通常取决于与它共有一个躯体的其他基因:杂合优势只是其中一个特例。似乎选择“好”的基因几乎不可避免地会造成种群中出现一定比例的“坏”的个体躯体，这里的“好”指的是一个基因在统计意义上的躯体样本中的平均效应，在这些躯体中，该基因置换了其他基因。
只要我们接受孟德尔式的随机重组是既定的和不可避免的，那么上述结果亦如此。威廉斯(1979)对没有发现性别比例的适应性微调的证据感到失望,他提出了一个有见地的观点:
性别只是亲代控制的诸多适应性后代特征之一。例如，在受镰状细胞贫血影响的人群中，杂合妇女带有显性基因A的卵子如果只能由带隐性基因a的精子受精，反之亦然，甚至所有纯合胚胎都会遭遇流产，都是有利的。然而，如果她与另一个杂合男性交配，她将势必服从孟德尔式的随机选择即使这意味着她半数孩子的适合度显著降低……可能只有通过将每个基因与其等位基因，甚至是同一细胞中其他基因座上的基因置于最终相互冲突的位置，才能得到演化中真正根本的问题的答案。一个真正有效的自然选择理论最终必定建立在自私的复制因子、基因，以及所有其他能够有偏见地积累不同变异形式的实体的基础上。
但愿如此！
由环境的不可预测性或“恶意”而导致的错误
无论单个动物对环境条件适应得多好，这些条件都必须被视为统计平均。生物个体通常不可能对每一个可以想象到的意外细节都事无巨细地应对，因此任何给定的动物都会经常被观察到犯“错误”，而这些错误很容易致命。这与之前提到的时滞问题不同。时滞问题的产生是由于环境在统计特性上表现出的非平稳性：当前的环境平均状况与动物祖先经历的有所不同。我们现在讨论的问题则更加不可避免。现代动物可能生活在与它们的祖先相同的平均环境状况下，但它们所遭遇的细节每时每刻都不相同,而且过于复杂，以至于无法进行精确的预测。
这种错误尤其见于行为方面。动物更为静态的属性，例如其解剖结构，显然只能适应长期的平均环境状况。一个个体的体型或大或小，这一点不可能顺应需要而随时变换。行为，即快速的肌肉运动，是动物整体适应能力的一部分,尤其关乎其高速调整。动物可以时而在此,时而及彼,时而上树,时而遁地,以迅速应对环境中的突发事件。这种可能发生的突发事件的数量,如果以其细微分别处计,就会像国际象棋中可能的走子位置一样,几乎是无限的。因此,就像下棋的计算机(和下棋的人)学会了将棋局中棋子的位置按照可控数量的一般性类别加以划分一样，适应主义者所能期盼的最好结果，就是动物行为被编程的方式也可对应归入可控数量的一般性突发事件的类别中。应对实际的突发事件只能向应对这些一般类别的方式靠拢，因此必然会出现明显的错误。
我们在树上看到的动物可能来自一个延续了许多年的树栖祖先谱系。总的来说，其祖先经历自然选择时所栖身的树木与今天的树木大致相同。那些当时行之有效的普遍行为准则，比如“不要爬到太细小的枝杈上”，现在依然管用。但任何一棵树在细节上都不可避免地与另一棵树的有所不同。比如树叶生长的位置略有不同,树枝断裂所需的应力只能通过它们的直径加以粗略地估计，等等。无论我们的适应主义信仰多么坚定,我们都只能指望动物是统计平均意义上的优化者,而不是每个细节的完美预测者。

到目前为止，我们只是认为环境在统计上是复杂的，因此很难预测。从我们身为动物的角度来看,我们并未考虑过它具有主动恶意。当猴子冒险爬到树枝上时，树枝肯定不是出于怨恨而故意折断。但这条“树枝”可能是一条伪装的巨蟒，那么我们的猴子在其生命中所犯的最后错误就不是意外，而在某种意义上是蓄意设计的。猴子生活的环境中有一部分是非生命的，或者至少对猴子的存在而言是中立的。猴子在这方面所犯的错误可以归结为统计上的不可预测性。但其所在环境的其他部分由生物组成，而这些生物本身则以牺牲猴子为代价来获利。猴子所处环境的这一部分就可以被称为“恶意的”。
恶意的环境影响本身可能很难预测，原因与中立的环境影响相同，但它们会带来额外的危害，那就是增加受害者犯“错误”的机会。知更鸟在自己鸟巢里喂养杜鹃幼鸟时所犯的错误，在某种意义上大概是一个适应不良的错误。这不是一个孤立的、不可预测的事件,由于环境的非恶意部分在统计上的不可预测性而产生。相反,这是一个反复出现的错误，困扰着一代又一代的知更鸟，甚至同一只知更鸟一生会屡次犯错。这类犯错的例子总是让我们疑惑，在演化进程中，生物体是如何对这种违背其自身最大利益的操纵逆来顺受的？为什么自然选择不能简单地抹去知更鸟这种易受杜鹃欺骗的特性呢？我相信，这类问题有朝一日会成为生物学的一个新分支学科一个专门研究操纵行为、军备竞赛和延伸的表型的学科的基础。操纵行为和军备竞赛构成了下一章的主题,这在某种程度上可以被视为本章最后一节主题的延伸。