第 1 章
内克尔立方体和水牛
本书可说是一部毫不掩饰的“辩护”之作。在书中，我主张用一种特殊的方式来看待动物和植物，并用一种特殊的方式来思考它们为何会表现出各自特有的行为。我将加以辩护的不是一种新的理论,不是一个可以被证实或证伪的假设,也不是一个可以通过预测来加以判断的模型。如果是上述任何一种情况，那么我同意威尔逊(Wilson 1975, p.28)的观点,即“辩护法”是不妥的,应受谴责。但我的情况并不在上述之列。我所倡导的是一种观点,一种看待我们所熟悉的事实和思想的方式,以及一种对此提出新问题的方式。因此,如果读者期待的是某种传统字面意义上“令人信服”的新理论，那他读罢本书一定会有一种“那又怎样？”的失望感。但我并不想试图说服任何人相信任何事实命题的真实性,相反,我只是试图向读者展示一种看待生物学事实的方式而已。
有一种著名的视觉错觉叫作“内克尔立方体” (Necker Cube)。它是一幅线条画,而我们的大脑将其理解为一个三维立方体。但我们感知到的立方体会有两个可能的方向,并且两个方向都与纸上的二维图像同等兼容。我们通常一开始看到的是两个方向中的一个，但如果我们多注视图像儿秒钟,立方体就会在我们的脑海中“翻转”,于是另一个明显的方向就会呈现在我们眼前。再过几秒钟，脑海中的图像又会翻转过来，而只要我们盯着这幅图，它就会继续交替翻转。关键在于,这两种对立方体的感知都不是唯一正确或“真实的”,它们同等正确。同样，我无法证明书中所提倡的这种对生命的看法--我权且称之为“延伸的表型”——是否比正统的观点更正确。这是一种不同的观点，不过我猜想，至少在某些方面，它提供了更深刻的理解。但我也不确定，是否有任何实验可以证明我的观点。
我将要在书中探讨的现象--协同演化、“军备竞赛”(1、寄生虫对宿主的操纵、生物对无生命世界的操纵、最小化成本和最大化收益的经济“策略”-都是我们早已耳熟能详，而且已经得到深入研究的主题。那么，读者为何还要拨冗继续阅读本书呢?我倒是很想借用斯蒂芬·古尔德2那本更有分量的著作（1977a)中那开门见山式的恳求,简单地说一句,“请阅读这本书”,你自然就会发现为什么值得费心去做这件事。不幸的是，我并不像他那样具备此等信心。我只能说，作为一个研究动物行为的普通生物学家,我发现“延伸的表型”这个称呼所代表的观点让我以不同的方式看待动物及其行为,并使自己对其的理解更上一层楼。延伸的表型本身可能并不构成一个可检验的假设,但它在当下改变了我们看待动植物的方式,也可能会使我们构想出之前难以想象的可检验假设。
洛伦茨在1937年发现，我们可以像对待解剖学意义上的器官一样看待某种行为模式。可这并非一般意义上的“发现”，其没有实验结果作为支撑。这只是一种看待已经司空见惯的事实的新方式，但它已成为现代动物行为学的主导思想（Tinbergen 1963）。对今天的我们来说，它似乎是如此显而易见，以至于很难理解它曾经还需要加以“发现”。同样,达西·汤普森(D'Arcy Thompson )"1917年著作中的著名章节《变换论》被公认为一项重要的成果，尽管它并没有提出或检验哪怕一个假设。从某种意义上说，任何动物形态都可以通过数学变换而转化为其亲缘物种的形态，这显然是不争的事实，不过这种变换是否简单就不甚明了了。实际上，在达西·汤普森给出一些具体的变换例子时,任何一丝不苟、坚持认为科学工作只能通过对特定假设的证伪来进行的读者都会对他发出“那又怎样？”的诘问。如果我们读了达西·汤普森的这一章，然后自问，我们现在知道了多少以前所不知道的东西，答案很可能是“并不多”。但他的文字激发了我们的想象力,让我们得以回过头来,用一种新的方式来看待动物,并以一种新的方式思考理论问题--在此处是指胚胎学和系统发育(也译“系统发生”)及两者相互关系的问题。当然,我不会冒昧地将自己这本目前还默默无闻的作品与一位伟大生物学家的杰作相提并论。我以此为例只是想说明,一本理论性的书,即使没有提出可检验的假设,仅试图改变我们看待事物的方式，也有可能是值得一读的。

另一位伟大的生物学家曾经建议，为了了解实际情况，我们必须对可能存在的情况加以思考: “没有一个对有性生殖感兴趣的务实生物学家有意向去研究具有三种或更多性别的生物体所经历的繁殖会产生何种后果；可是，如果他想理解为什么性别实际上总是两种，恐怕他也别无他法。" (Fisher 1930a, p.ix.)威廉斯(Williams 1975)".梅纳德·史密斯( Maynard Smith 1978a）等人均教导我们,地球上生命最常见、最普遍的特征之一,即性行为本身,也不应该被视为理所当然。事实上,与想象中无性生殖的可能性相比,性行为的存在本身着实令人惊讶。将无性生殖作为一种假想可能并不算难事,因为我们知道在某些动植物身上,无性生殖是实际存在的。但是否在其他情况下,我们的想象力并未得到这样明显的提示?是否存在一些关于生命,的重要事实,我们几乎对其置若罔闻,只是因为我们缺乏想象力,无法想象存在于某些可能世界中的另一番图景,就像费希尔所说的“三种性别”?我将尽力证明,这个问题的答案是肯定的。
通过构建想象中的世界，增进我们对现实世界的理解，这就是“思想实验”的技巧。它是哲学家的常用手法。例如,在论文集《心灵哲学》(The Philosophy of Mind, Glover主编, 1976)中,许多作者想象了将一个人的大脑移植到另一个人的身体中的外科手术，他们用此思想实验来阐明“人格同一性” (personal identity ) 的含义。有时,哲学家的思想实验完全是虚构的,不可能存在,但考虑到其目的,这一点并不重要。在其他时候,这些实验或多或少以现实世界中的事实为依托,例如“裂脑实验” (4)所揭示的事实。
不妨考虑另一个思想实验,这次的例子来自演化生物学。当我还是一名本科生,不得不写些关于“脊索动物的起源”和其他冷门的系统发育主题的思辨文章时,我的一位导师义正词严地试图动摇我对这种思辨价值的信念。他提出，原则上，任何事物都可以演化成其他任何事物。只要以恰当的次序施加一连串恰当的选择压力，即使是昆虫，也能演化成哺乳动物。当时,和大多数动物学家一样,我认为这种观点显然是无稽之谈。当然，我现在仍不相信会有“一连串恰当的选择压力”，我导师自己也不信。但就原理而言，一个简单的思想实验便可表明它几乎是无可辩驳的。我们只需要证明存在一系列连续的小梯级，从昆虫（比如鹿角虫）一直通往哺乳动物（比如鹿)。我的意思是，从鹿角虫开始，我们可以罗列出一个假想的动物序列，每一个都与该序列的前一个成员相似，就像一对兄弟一样，这个序列将以鹿为终点。
只要我们承认“鹿角虫和鹿有一个共同的祖先”这个众所周知的事实，而不必管为找到这个祖先要回溯多久远，证实这个序列就很容易了。即使找不到其他从鹿角虫到鹿的梯级序列，我们也知道，至少有一个序列必然存在，只要通过一个简单的方法：从鹿角虫追溯到这一共同祖先，然后沿着另一条时间线向前推进到鹿便能得到了。
如此我们便可以证明，鹿角虫和鹿之间存在着一个逐级变化的轨迹，由此可见，任何两种现代动物之间，都存在着类似的轨迹。因此，原则上,我们可以假定,可以人为设计出一系列选择压力,以推动一个谱系沿着这些轨迹中的一条演进为另一个谱系。凭借这种沿着此类轨迹进行的快速思想实验，我可以在讨论达西·汤普森变换时说：“从某种意义上说,任何动物形态都可以通过数学变换而转化为其亲缘物种的形态，这显然是不争的事实，不过这种变换是否简单就不甚明了了。”在本书中，我将经常使用思想实验这种方法。我之所以提前说明这一点，是因为科学家有时会因这种形式的推理缺乏现实性而恼火不已。但思想实验不应局限于现实，它们应起的作用是澄清我们对现实的看法。

这个世界上的生命有一个特征，那就是生命物质以被称为“生物体” (organism，也译“有机体”)的彼此离散的形式存在。这被我们认为是理所当然的,就像性的存在一样,但也许我们并不应这样看待它。对功能解释感兴趣的生物学家尤其如此,他们通常假设展开讨论的适当单位是生物个体。对我们而言, “冲突”通常意味着生物体之间的冲突，每个生物体都努力使自己的个体“适合度”最大化。我们承认有像细胞和基因这样的小单位,也有像种群、群落和生态系统这样的大单位、但毫无疑问,个体的“躯体”作为一个独立的行动单位,对动物学家，尤其是那些对动物行为的适应意义感兴趣者的心智有着极大的诱惑。我写作本书的目的之一就是破除这种执念。我想把论述重点从个体躯体上移开,令其不再作为功能性讨论的焦点单位。至少,我想让读者意识到,当我们把生命看作离散生物个体的集合时,到底有多少东西被我们视为理所当然。
我所拥护的论点如下。把适应说成“有利于”某种事物是合理的,但我们最好不要把这种事物看作生物个体。它其实是一个更小的单位,我称之为“主动种系复制因子” (active germ-line replicator)。最重要的复制因子便是“基因”或小的基因片段。当然,复制因子并非直接接受选择,而是借由某种指标;也就是说,它们是通过其表型效应来接受评判的。尽管当我们出于某些目的而将这些表型效应视为被束缚于某种离散的“载具” (vehicle,也译“载体”),如生物个体之中时，这不失为一种权宜之计，但从根本上来说却并非必定如此。相反,复制因子应被认为具有延伸的表型效应,该效应涵盖复制因子对整个世界的所有影响，而不仅仅是它对其所在的个体的影响。
回到内克尔立方体的类比，对于我想鼓励各位做出的“心理翻转”,我可以做如下描述。审视生命时,我们首先看到的是相互作用的生物个体的集合。我们知道它们包含更小的单位，我们也知道它们是更大的复合单位的组成部分，但我们的目光集中在整个生物体上。然后，“图像”突然翻转了。那些个休的躯体仍在；它们没有移动,但似乎变得透明了。我们的目光透过它们的外表,看到了其体内不断复制的DNA片段，这令我们豁然开朗，眼中所见的更广阔的世界如同一个竞技场，身处其中的这些基因片段正凭借其操纵技能上演着一幕幕搏杀。基因操纵世界,塑造世界,以便有利于它们自身的复制。它们碰巧“选择”的操纵方式，主要便是通过将物质塑造成被我们称为生物体的巨大多细胞团块来实现,但这不是必然的。这个世界的本质,是复制分子通过其施加给世界的表型效应来确保其存续。至于这些表型效应恰好囿于我们所说的生物个体的单位中，只是偶然的事实而已。
我们目前还无法理解生物体的非凡之处。对于任何普遍存在的生物现象,我们都习惯于问: “它的存活值(survival value)是什么?”但我们不会问：“把生命物质聚拢到被称为生物体的离散单位的存活值是什么？”我们默认其为生命存在方式的一个既定特征。正如我已经指出的，生物体成为我们探讨其他事物存活值问题时不假思索的主题: “这种行为模式以何种方式对实施这种行为的生物个体有利?这种形态结构以何种方式有利于它所依附的个体？”
生物体的行为应有利于其自身的广义适合度（Hamilton 1964a,b)，而不是有利于其他任何生物或事物,这种观念已成为现代动物行为学的一种“中心原理” (Barash 1977)。我们不会问左后腿的行为对左后腿有什么好处。如今，我们大多数人也不会问一群生物的行为或一个生态系统的结构对该群体或该生态系统有什么好处。我们把群体和生态系统视为相互争斗或彼此不睦的生物体的集合;至于腿、肾和细胞,则被视为单个生物体中协同运转的组件。我不是要反对这种聚焦于单个生物体的做法,只是想唤起我们对这件被认为理所当然之事的关注。也许我们不应再视其为理所当然,而要开始思考是否需要解释生物个体存在的合理性,就像我们发现我们需要解释有性生殖存在的合理性一样。

在这一点上,虽然偏离主题不免让人厌烦,但我还是得提及生物学历史上的一个偶然事件。上一段我叙述的是主流正统观点:生物个体付出努力,旨在最大化自身繁殖成效的可能性这一“中心原理”,即“自私的生物体” (the selfish organism)范式,是达尔文的范式,而且在今天仍占主导地位。因此,人们可能会想,这种范式既已大行其道如此之久，恐怕早已经历变革，或者至少已构建了足够坚固的壁垒，使得任何试图打破传统范式的冲击——比如本书所发起的-—都显得不值一提。不幸的是，这就是我所提到的历史偶然，尽管确实少有人愿意把比生物体更小的单位看作为自身谋利益的行为主体，但对于更大的单位，情况却并非如此。达尔文去世后的这些年里，他秉持的个体中心立场在生物界竟一溃千里，学者们陷入了草率而无意识的群体选择主义,威廉斯(1966)、盖斯林1(Ghiselin 1974a)等人对此都有精辟的记录。正如汉密尔顿(Hamilton 1975a)所言, “几乎整个生物学领域都奔向了达尔文小心翼翼或根本没有踏足的方向”。直到最近几年，大致也就是汉密尔顿自己的思想终于渐为人所知的这些年(Dawkins 1979b),这股风气才得以止歇并有所转向。我们顶着老练世故又顽固不化的新群体选择论者的炮火奋力反击，直到最终收复失地，即我用“自私的生物体”这个说法来描述的立场，其现代形式已被“广义适合度”的概念主导。这个阵地能够被攻下殊为不易,且如今尚未完全巩固,可我现在却似乎要匆匆弃守,这又是为何？为了一个翻来覆去、扑闪扑闪的内克尔立方体，还是为了一个被称为“延伸的表型”的玄之又玄的嵌合概念？
当然不是。放弃这些战果绝对不是我的木意。“自私的生物体”的范式比汉密尔顿(1977)所说的“"为了物种的利益而适应”这一陈旧而又偏离事实的范式”要可取得多。如果有人认为“延伸的表型”与群体层次的适应有任何瓜葛，那便是误解了这个概念。“自私的生物体”和“自私的基因及其延伸的表型”,只是观察同一个内克尔立方体的两种视角。除非读者从恰当的视角着眼，否则他就不会经历我试图帮助他完成的“概念翻转”。这本书是写给那些已接受当前流行的“自私的生物体”观点，而不再固执于任何形式的“群体利益”观点的读者的。
我并不是说“自私的生物体”的观点一定是错误的，但如果将我的主张表达得强势一些，我会说以这种观点看待问题是错误的。我曾经偶然听到一位著名的剑桥动物行为学家对一位著名的奥地利动物行为学家说（他们当时正在争论行为发育相关问题)：“你知道，我们真的意见一致。只是你“说”错了。”而那位温和的“个体选择论者”回应道：“我们确实所见略同，至少与群体选择论者相比是这样。只是你‘看待’问题的方式错了。”
邦纳（Bonner 1958 ）在讨论单细胞生物时说：“核基因对这些生物有什么特殊用途呢？它们是如何通过选择而产生的?”借这个例子可以很好地阐释我的观点，即关于生命，我们应该问些富于想象力的、激进的问题。但如果这本书的论点被接受，这个问题就应该被颠倒过来。我们不应该问核基因对生物体有什么用途，而应该问为什么基因选择聚集在细胞核和生物体中。在同一本书的开篇中，邦纳（p.1）写道：“我不打算在这些讲座中说任何新的或原创的东西。但我坚信，通过把熟悉的、众所周知的事情翻来覆去地陈述,就有希望从某种更有利的全新角度看待旧的事实，使之显现更深刻的意义。这就像把一幅抽象画倒着拿;我并不是说这幅画的意涵会因此豁然开朗,但构图中隐藏的一些结构可能会显现出来。”我是在写完关于“内克尔立方休”的段落后读到这篇文章的,很高兴看到一位如此受人尊敬的作者与我不谋而合。

但不管是我的内克尔立方体，还是邦纳的抽象画，两者共同的问题是，作为类比，它们可能太过谨小慎微。内克尔立方体的类比表达的是我对这本书最低的期望。我颇为确信的是，从遗传复制因子通过延伸的表型来保存自己的角度来看待生命,至少和从自私的生物体最大化其广义适合度的角度来看待生命一样讲得通。在许多情况下，这两种看待生命的方式实际上不分轩轾。正如我将要表明的那样，“广义适合度”的定义本身，便倾向于使“个体最大化其广义适合度”等同于“遗传复制因子最大化其生存概率”。因此,生物学家至少应该先尝试这两种思考方式，然后再选择他更青睐的一种。但我说过，这是最低期望。我将讨论一些现象,例如“减数分裂驱动”(meioticdrive)。通过立方体的第二面向，对这一现象加以解释可以说是轻而易举，但如果我们只是牢牢地盯住代表“自私的生物体”的那一面，那么这些现象就毫无意义可言。说完了最低期望，再来说说我最狂野不羁的梦想，那就是延伸的表型学说将以全新方式为生物学的整个领域点亮启迪之光,动物交流、动物造物(animal artefacts) 1、寄生和共生、群落生态学，以及，事实上所有生物体间和生物体内的相互作用等领域的研究都将在其照耀之下旧貌換新顏。就像辩护律师所采取的方式一样，我将尽我所能提出最有力的辩词，这意味着我要辩护的是梦寐以求的希望，而不是谨小慎微的最低期望。
如果这些宏大的愿望最终得以成真，也许我的读者会容许我做一个比内克尔立方体更有野心的类比。科林·特恩布尔(Colin Turmbull1961) (2)有一次带着他的俾格米人朋友肯吉走出森林，后者是第一次走这么远的路。他们一起爬上了一座山，眺望着平原。肯吉看到有此水牛“在几英里（1 英里约合 1.6 千米)外悠闲地吃着草。他转向我问道：‘那些是什么昆虫？”……起初我对此困惑不解，后来我才意识到，在森林中，视野是如此有限，以至于在判断物体大小时，没有必要自行根据距离远近对此加以修正。而当我们走出森林来到平原之上时，肯吉第一次近看一望无际的陌生草原，周围甚至没有一棵叫得出名字的树可以让他用来对比……当我告诉肯吉这些昆虫其实是水牛时,他放声大笑，让我不要说这种愚蠢的谎言” (pp.227-228)。
因此，从整体上看，本书虽是一部辩护之作，但如果在陪审团还满腹疑虑时就贸然给出结论,那绝对是场糟糕的辩护。直到本书临近结尾时，我的“内克尔立方体”的第二面才会显出庐山真面目。前面几章算是铺垫，旨在预先化解某些被误解的风险，以各种方式剖析内克尔立方体的第一面，并指出“自私的生物体”范式如果不是不正确的话，它会将我们带入困境的原因。
前几章的部分内容是对前作开诚布公的回顾，甚至带些自辩的色彩。我之前的著作(Dawkins 1976a)所引发的反响表明,本书很可能会引起不必要的担忧，即它宣扬了两种不受欢迎的观点——“基因决定论” (genetic determinism,也译“遗传决定论”)和“适应主义”。我承认，如果让我读一本书，其作者本可以一开始就通过一些贴心的解释来打消我的疑虑却未能如此，结果导致每读一页都让我忍不住嘀咕“是的,但是……”，我也会感到很恼火。第2章和第3章的意图便是从一开始就为读者去除至少两个“是的,但是……”的主要肇因。
第 4 章对“自私的生物体”正式开庭提起诉讼，并暗示内克尔立方体第二面的存在。第5 章阐述了“复制因子”是自然选择的基本单位的思想。第6章则将日光转回生物个体，并说明为何除了小基因片段之外，不管是生物个休还是其他任何主要候选者，都不适合作为真正的复制因子。相反，生物个体应该被视为复制因子的“载具”。第7 章是一些关于研究方法的题外话。第8章提出了“自私的生物体”范式下一些令人尴尬的反常现象,第9章则继续这个主题。第10章探讨了“个体适合度”的各种概念，并得出结论：这些概念令人费解，大体上可有可无。
第11、12和13章是本书的核心。它们逐级深入地阐释了延伸的表型这一理念本身,即我所谓“内克尔立方体”的第二面。最后,在第 14 章，我们带着重新激发的好奇心再度回顾生物个体，并探问为何它在生命阶层系统中处在一个如此显著的层次上。

第2章
基因决定论和基因选择论
在阿道夫·希特勒死后很长一段时间，坊间仍有传言声称有人在南美洲或丹麦看到他活得好好的。多年来,还有不少对他并无热爱之情的人不愿接受他已然毙命的事实,人数之多令人惊异不已(Trevor Roper 1972)。在第一次世界大战中，一个故事广为流传，说是有人目睹十万俄军在苏格兰登陆,“靴子上犹有雪花”。显然这则传言源自当年那场令人难忘的大雪所留下的鲜活记忆(Taylor 1963),我们这个时代也有属于自己的传说,比如计算机不断地向住户发送数额为己百万英镑的电费账单(Evans 1979),或是衣着光鲜的“救济金乞丐”住着政府补贴的公租房,屋外却停着两辆价值不菲的豪车之类的陈词滥调。有一些谎言，抑或半真半假的传言,似乎会让我们心生冲动,想去相信它们,并将之传播开来,哪怕这些消息令我们颇为不快。也许有悖常理之处在于,我们之所以想要对其加以传播,部分是因为它们令我们感到不快。
在此类胡编乱造的荒诞迷思中，与计算机和电子“芯片”相关的流言所占比例高得离谱,也许这是因为计算机技术的发展速度真的令人心生恐惧吧。我就认识一位老人,他信誓旦旦地宣称“芯片”正在越俎代庖，代行人类之职，不仅能够“驾驶拖拉机”，甚至能“让女人怀孕"。而正如我将要在本书中展示的,源自基因的迷思之泛滥,程度甚至超越了源自计算机的。不妨想象一下，如果我们把关于基因和计算机各自影响甚广的迷思结合起来,那会是怎样一番情景!我觉得自己很可能无意之中已经促成过这种事了——在我上一本书的部分读者心中催生出这种不幸的结合,结果造成了可笑的误解。所幸这样的误解并未广为散播，但仍值得引以为鉴，以避免重蹈覆辙，这也是写作本章的目的之一。我将揭露“基因决定论”迷思的真相,并解释为什么在明知有些说法可能会被误解为基因决定论的情况下,我们还需助这些说法。
有位评论家在评价威尔逊的《论人的天性》(On Human Nature,1978)一书时写道: "尽管威尔逊并未像理森德·道金斯在《自私的基因》里那样极端,认为"拈花蕊草,的特质是由伴性基因(也译“性连锁基因”)决定的,但前者还是认为,人类男性的遗传天性倾向于一夫多妻,而女性则倾向于忠贞不贰。其背后的潜台词是:别责怪你的伴侣到处乱搞了,女士们,这不是他们的错,而是因为他们的基因就是如此编程设置的。基因决定论其实一直徘徊不去,想要从后门置偷偷潜入呢。” (Rose 1978.) 这位评论家的意思再明确不过:他所批评的作者相信,某种基因的存在会迫使人类男性成为不可救药的花花某公子,所以你不能因为他对婚姻不忠而指资他。这篇书评给读者留下的印象是,这些作者在“先天还是后天”的辩论中是支持前者的辩手,是顽固不化的遗传论者,而且带着大男子主义的习气。
事实上,我前作中关于“薄情雄性”的段落,原本并不是关于人类的。这不过是一个针对某种未指定动物的简单数学模型(我当时心里想的是某种鸟类,但这其实无关紧要),它不是一个明确的某(下文会谈到)基因模型,就算真是关于基因的,那也是“限性的"(sex-limited),而不是“伴性的” (sex-linked)!按照梅纳德·史密斯(1974）的说法、这是个“策略”模型。“薄情”策略设定的也并不是雄性的行为方式，而是两种假设的选择之一，另一种与之相对的是“忠诚”策略。建构这个非常简单的模型的目的是说明在哪些条件下,薄情花心会被自然选择青睐，又在哪些条件下，忠诚可能更受青睐。研究并没有预设雄性更可能拈花惹草，而不是对伴侣忠诚。事实上，在我的前作中，这项模拟最终推算出的结果是在采取两种策略的雄性均存在的群体中,忠诚策略还略占主导地位(Dawkins 1976a, p.165,亦可参见Schuster & Sigmund 1981)。上文所引罗斯(Rose)的评论并非只有这一个误解，而是多个误解互相纠缠不清，体现了一种肆无忌惮的热衷于误解的态度。这种言论与覆雪的俄军军靴,或是正在代男性行房事，还让拖拉机驾驶员下岗的小小黑色芯片本质上是一路货色,都是某种极能盎惑人心的迷思,此处涉及的便是关于基因的巨大迷思。这个基因迷思集中体现在罗斯文中插入的那个揶揄女士们不该责怪她们的丈夫出去乱搞的小笑话中。这正是“基因决定论”的迷思。显然,对罗斯来说,基因决定论的“决定”带有完全哲学意义上的不可逆的必然性。他假设存在一个以X 为目标的基因，而X这个结果不可避免。“基因决定论”的另一位批评者古尔德（1978，p.238）对此曾做过描述：“如果我们被“编程”决定我们将成为什么样的人，那么我们的这些特征就是不可抗拒的。我们充其量只能对其加以引导,但绝不可能通过意志、教育或文化来改变它们。”

围绕决定论观点的正确性，以及它对个人为自身行为所需承担的道德责任的影响的问题,哲学家和神学家已经争论了几个世纪,且毫无疑问,这场争论还将持续几个世纪。我怀疑罗斯和古尔德都是决定论者,因为他们都相信,我们所有的行为都有一个遵循自然规律的唯物基础。我也是如此。我们三个人可能也全都同意,人类的神经系统是如此复杂，以至于在实际行为中，我们大可以忘记决定论，而表现得好像我们真有自由意志一般。神经元可能是根本不确定的物理事件的放大器。对此我唯一想说的是，无论一个人对决定论持什么观点在前面加上“基因”这个前缀也不会有任何改变。如果你是一个彻头彻尾的决定论者,你会相信你所有的行为都是由过去的实体因素预先决定的。至于你因此不必为你在性方面的不忠负责的观点,你可以相信，也可以不相信。但若是如此，这些实体因素是否与基因有关，又有什么区别呢？为什么基因决定因素(遗传因素)就被认为比环境因素更不可避免，或更方便我们推卸责任？
有些人虽说不出个所以然来，却仍相信与环境因素相比，基因在某种程度上具有凌驾其上的决定性，这本身就是一种极为根深蒂固的迷思,它会导致真实的情绪困扰。我对这一点也是懵然未明,直到1978年在美国科学促进会(American Association for the Advancementof Science)的一次会议上，我在一次提问环节中才深刻地认识到这一点。当时，一位年轻女士问演讲者——一位杰出的“社会生物学家”——是否有证据表明在人类心理上存在遗传性别差异。我几乎没怎么听到演讲者的回答，因为当时提问者所流露出的强烈感情令我陷人震惊之中。那位女士似乎认为这个问题的答案非常重要，因而泫然欲泣。有那么一会儿，我真的困惑不已，全然不知她为何如此，不过随后便对个中缘由若有所悟。一定有某种事情或某些人——当然不是那位著名的社会生物学家本人——误导了她，使她认为基因的决定力是永久的;她一定笃信,如果她提的问题得到“是”的回答且回答无误，这个答案就将成为对她的判决，即作为一个女性就该过一种安守女性本分的生活，一辈子围着育儿室和厨房水槽打转。但是，如果她与我们大多数人不同,是一个坚定的加尔文主义"决定论者,那么无论相关肇因是遗传(基因)还是“环境”,她应该同样感到不安。当我们说某物决定某物时，到底意味着什么？哲学家更看重的是因果关系的概念，他们可能确有理由如此，但对一个生物学家来说。因果关系只是一个相当简单的统计学概念。从实际操作上讲,我们永远无法证明我们观察到的特定事件C导致了特定结果R,尽管我们通常会判断极有可能如此。生物学家在实践中通常做的是在“统计”上确定R 类事件始终跟随C类事件发生。为了得出这一结论,他们需要这两类事件的若干成对实例，光是一则传闻可不够。
即使观察到事件R在相对固定的时间间隔后真实可信地趋向于随着事件 C 发生,那也只能得出一个初步假设,即事件C 导致事件R。在统计方法的范畴内,只有当事件C是由实验者来呈现,而不是简单地由观察者记录到，并且仍然真实可信地导致事件 R 随之发生时,该假设才得以被证实。并非每个事件C后面都会跟着发生事件R，也不是每个事件R前面都必定发生过事件C(谁还没听到过诸如“吸烟不会导致肺癌,因为我认识一个不吸烟却死于肺癌的人，还认识一个烟瘾很大却活到九十多岁的人,他身体还好得很”的论调呢?)。统计方法旨在帮助我们评估,在任何确定的概率的置信度水平上，我们获得的结果是否真的表明了因果关系。
那么，如果拥有一条Y染色体确实会造成一些因果影响，比如影响音乐才能或是对编织的喜爱，这又意味着什么呢？这就意味着，在某些特定的人群和特定的环境中，一个掌握了某人性别信息的观察者，比起另一个对某人性别一无所知的观察者，能够对这个人的音乐才能做出统计学上更准确的预测。此处的重点是“统计学上”。另外,为求准确，让我们再加入一条“其他条件相同”的标准。观察者可能会得到一些额外的信息,比如这个人的受教育程度或成长经历,这将导致他调整甚至推翻他先前基于性别做出的预测。如果从统计数据来看，女性比男性更喜欢编织，那并不意味着所有女性都喜欢编织，甚至也不意味着大多数女性会乐在其中。
这种结论也完全与另一种观点相容，即女性喜欢编织的原因是社会教化她们如此。如果社会系统性地训练女孩去编织和玩娃娃，同时训练男孩子玩枪和玩具士兵，那么任何由此产生的男女偏好差异严格来说都是由基因决定的差异！这些差异是通过社会习俗的媒介，由对象拥有或不拥有阴茎的事实所决定的，而是否拥有阴茎是由性染色体决定的(当然,前提是在正常的社会环境中,在没有高明的整形手术或激素治疗的情况下）。

显然，基于这一观点，如果我们进行实验，让男孩玩洋娃娃，让女孩玩枪，我们会预期当下常见的兴趣偏好很容易就会被扭转。这可能是一个有趣的实验,因为结果可能是:女孩仍然更喜欢洋娃娃,男孩仍然更喜欢枪。若是如此,这或许会让我们体认到基因差异在面对特定的环境操纵时所表现出的韧性到底有多强。但所有基因的“因”都必须在某种环境背景下才能结出“果”来。如果基因上的性别差异借由基于性别区别对待的教育体系体现,那它仍然是基因上的差异。如果它是通过别的媒介来体现的，因而教育体系的操纵并不会扰乱它那么在原则上,它与之前那种易被教育体系操纵的情况其实无甚分别,仍是一种基因上的差异：因为毫无疑问，还可以找到其他能够扰乱它的环境操纵方式。
人类的心理属性在心理学家所能测量的所有维度上几乎都有差异。虽然在实践中难以操作(Kempthorne 1978),但理论上,我们可以将这种差异划分为一些推定的因果因素,如年龄、身高、受教育年限、按多种不同方式划分的教育类型、兄弟姐妹的数量、出生顺序、母亲眼睛的颜色、父亲给马钉马掌的水平等等，当然，还有性染色体。我们还可以研究这些因素之间的双向和多向相互作用。就当下的目的而言，重要的一点是，我们试图加以解释的不一致将有众多原因，且这些原因以复杂的方式相互作用。毫无疑问，在我们所观察到的群体中,基因差异是造成表型差异的重要原因,但其效应也可能被其他原因抑制、修改、增强或逆转。基因可能改变其他基因的效应,也可能改变环境的影响。环境事件,无论是内部的还是外部的，都可能改变基因的效应，也可能改变其他环境事件的影响。
人们似乎并不难接受“环境”对个人成长的影响是可以加以改变的观念。如果一个孩子曾有过一个糟糕的数学老师，人们会普遍认为，由此导致的不足可以通过来年加倍的优质教学来弥补。但是,任何认为孩子的数学能力不足可能源于基因的说法,都会引起近乎绝望的反应:如果这是“注定的”,是“无可更改的”,无论做什么也改变不了,那你大概会放弃教这孩子数学的无谓尝试。这简直是堪比占星术的有害思想垃圾。遗传原因和环境原因在本质上没有什么不同。这两者的某些影响可能难以逆转，而另一些则可能很容易逆转。有些影响可能在通常情况下很难逆转,但只要用对了法子也并非难事。重点在于,并没有某种一般性的理由让我们认为遗传影响比环境影响更不可逆。
那基因到底做了些什么，才会如此恶名昭彰呢？为什么我们不把幼儿教育或坚信礼课当成类似的妖魔鬼怪呢？为什么人们认为基因的影响会比电视、修女或书籍更坚不可摧、更不可抗拒?为什么我们不说：别责怪你的伴侣到处乱搞了,女士们，这不是他们的错,他们被色情文学毒害了!所谓的耶稣会士会自夸,“把孩子的头七年给我,我就还你一个男人”，这话未尝没有道理。在某些情况下，教育或其他文化的影响可能就像基因一样不可改变和不可逆转,当然在不少人眼里，只有“星命”才能如此。
我想，基因之所以成了决定命运的妖魔，部分原因是“习得性状的非遗传性”这一众所周知的事实所造成的混淆。在20 世纪以前，人们普遍相信，一个人终其一生所积累的经验和其他习得技能都会以某种方式烙印在遗传物质上，并传递给孩子。但后来这一信念被抛弃，取而代之的是魏斯曼(Weismann)的种质连续学说，以及在分子层次与之相对应的“中心法则”(central dogma),这是现代生物学的伟大成就之一。如果我们以魏斯曼遗传学说的拥护者自居，那么基因似乎真的有某种难以抗拒、不可阻挡的特质。它们代代传派影响着一代又一代物种的躯体形态和行为。但是,除了罕见的和非特异性的致突变效应(也译“诱变效应”)外,它们对这些躯体的经历或所处环境的影响泯然不觉。我体内的基因来自我的四位祖辈：它们流经我的父母再传递给我，而我父母取得、获得、习得或经历的一切，都不会在这些基因流经时给其留下丝毫的痕迹。这听起来似乎有些诡异。但是，无论基因在代代相传时是多么不可动摇和不可改变，它们所流经的身体的表型效应的性质却大相径庭。如果我的某个基因G是纯合的,那么除了突变,没有什么能阻止我把基因G 遗传给我所有的孩子。但也就到此为止了。至于我或我的孩子是否表现出通常与拥有基因 G 相关联的表型效应，可能在很大程度上取决于我们是如何被抚养长大的,摄入什么样的食物，受过怎样的教育,以及我们碰巧拥有哪些其他基因。因此,在基因对世界的两大效应——制造自身的副本和影响表型——之中，第一种效应不容变更，除了罕见的突变；而第二种则极为灵活可变。我认为，将演化和发育混为一谈也是导致基因决定论迷思的元凶之一。

但是，还有另一个迷思令事态愈加错综复杂，我在本章开头已经提到过。关于计算机的迷思在现代人的思想中几乎和基因迷思一样根深蒂固。请注意,我在上文曾引用的两段表述都包含“编程”一词。因此,当罗斯语带嘲讽地为拈花惹****开脱时,理由便是他们是被基因“编程”的。古尔德则说,如果我们被“编程”决定我们将成为什么样的人，那么我们的这些特征就是不可抗拒的。的确，我们通常用“编程”这个说法来表示不加思考的僵化做法，这是行动自由的对立面。众所周知，计算机和“机器人”是出了名地僵化死板，它们一板一眼地执行指令，即使结果显然是荒谬的，也不为所动。不然它们怎么会寄出那些众所周知的百万英镑账单呢？要知道，这种事情可都是我们“朋友的朋友的表弟的熟人”亲身经历过的,那些人言之凿凿。我以前显然不曾把计算机迷思以及基因迷思的深远影响太放在心上,否则,当我自己在前作中写下诸如基因群集寄居在“庞大的步履蹒跚的“机器人”体内……”，而我们自己则是“生存机器—-作为运载工具的机器人，其程序是盲目编制的，为的是永久保存所谓基因这种禀性自私的因子”(Dawkins 1976a)之类的表述时，就会更加小心一点了。这些段落作为证明作者持“偏激的基因决定论”的例证而被批评者得意扬扬地拎出来,有时甚至还转了二手甚至三手(例如‘Nabi’1981）。我在这里并不是在为使用“机器人”这样的措辞而道歉，如果要我将前作再写一遍，我也会毫不犹豫地再次使用这个说法。但我现在意识到有必要给出更多的解释。
从我长达十三年的有关自然选择的教学经验来看，我已了解用“自私的基因的生存机器”这种方式来看待自然选择产生的一个主要问题，就是格外有遭受误解的风险。关于“聪明的基因”如何通过算计最大化地确保自己的存续(Hamilton 1972)的说法是一个有力的比拟，具有启发性。但这种比拟一不小心就会走得太远，让人觉得这种假想的基因在规划它们的“策略”时拥有认知智慧和远见。在本人的论文《对于亲缘选择的十二个误解》(Dawkins 1979a)中,至少有三个误解可以直接归因于这个基本错误。一次又一次，总有非生物学家试图向我证明群体选择的正确性,他们的说辞实际上就是赋予基因某种先见之明:“基因的长期利益有赖于物种的存续;因此,你难道不应该期望适应能防止物种灭绝，即使是以牺牲短期的繁殖成效为代价吗？”正是为了防(这样的)患于未然，我才使用了“自动化”和“机器人”这样的说法,并在提到遗传编程时用“盲目”这个词加以形容。当然，盲目的是基因,而不是被它们编程的动物。神经系统就像人所制造的计算机一样，复杂到足以展现智慧和远见。
另一位批评者西蒙斯 （Symons 1979）的批评突显了有关计算机的迷思：
我想指出，道金斯通过使用“机器人”和“盲目”这样的词，来暗示演化论倾向于决定论的做法是完全没有根据的……机器人是没有头脑的自动机器。也许有些动物就像机器人一样无脑(我们无从得知)；然而，道金斯所指的并不是“某些”动物，而是所有动物，并且在这种情况下尤其指人类。现在，我把斯泰宾[2)的话引申一下，“机器人”可以与“会思考的存在”相对立，或者也可以喻指一个行事呆板机械的人，但是没有一种常见的语言用法可以为“机器人”这个词赋予一种含义，让“所有生物都是机器人”这种说法讲得通（p.41）。
西蒙斯改述自斯泰宾的这段话所包含的观点是合理的:除非有一些非X 的事物存在，否则又就是一个无用的词。如果一切都是机器人，那么“机器人”这个词就没有任何有用的含义了。但“机器人”这个词还有其他引申含义，而我在使用它时想到的含义并不是僵化死板。机器人是预编程的机器,关于编程的重要一点是,它有别于行为本身的实施，而且是事先完成的。试想一下，一台计算机被编程去执行计算平方根或下棋之类的任务。下棋的计算机和为其编写程序的人之间的关系并非显而易见，而且很容易引起误解。有人可能会认为。编程者是在观察棋局,然后对每一步该如何走向计算机下达指令。然而，事实上，在对弈开始之前，编程就已经完成了。编程者会试图预测意外事件,并构建非常复杂的条件指令,可一旦棋赛开始,他就必须放手不管。在弈棋过程中,他被禁止给予计算机任何新的提示。如果他这样做了，他就不是在编程，而是在执行，参赛资格也将被取消。在西蒙斯所置评的那部著作中,我大量使用了计算机下棋的类比,旨在解释的便是:基因并不以干预行为实施的方式直接控制行为。它们只是在行为实施之前通过对“生存机器”进行编程控制其行为。这才是我想用“机器人”这个词表达的引申含义，而不是“无脑僵化”之意。

至于那种无脑僵化的引申义，在自动化的极致不过是船用发动机的连杆和凸轮控制系统的时代也许是合情合理的。那也是诗人吉卜林写出《麦克安德鲁的礼赞》的时代，诗中写道：
从耦合法兰到主轴导轨，上帝啊，我看到了您的操纵——
所谓命运就是连接杆的大踏步传送。
巨大，坚定，缓慢，约翰-加尔文可能也是如此铸就——
但那是 1893 年，蒸汽时代的巅峰期。而我们现在已经迈入了电气时代的黄金时期[。如果机器曾经给人以僵化死板——我承认它们曾经造成过——的联想，那么现在是时候将这种联想抛于脑后了。如今，预编写的计算机程序已经可以与国际象棋大师对弈(Levy 1978)，可以用准确且语法极其复杂的英语进行对话和推理(Winograd 1972),可以给出简洁而优雅的数学定理的新证明(Hofstadter 1979),还可以作曲和诊断疾病；而且该领域的发展速度丝毫没有放缓的连象(Evans 1979)。被称为“人工智能”的高级编程领域正处于蒸蒸日上踌躇满志的状态（Boden 1977）。研究过该领域的人，几乎都不敢打赌称计算机程序不能在未来十年内击败最强的国际象棋大师。在大众认知中，“机器人”曾经是愚蠢呆板、不知变通的行尸走肉的同义词。但总有一天，它将成为具备灵活思维和敏捷才思的智能体的代名词。
不幸的是，前作那些被频繁引用的段落的表述有点操之过急了。当我写下那些文字时，我刚参加完一场关于人工智能编程技术现状的会议。那场会议令人大开眼界，其震撼程度超乎想象，以至于我如同初人宝山者一般,还陷在那种发自内心的兴奋之情之中不能自拔,全然忘记了机器人在大众心目中还是一副僵化套笨的模样。我还得为以下事实道歉:在我不知情的情况下,《自私的基因》德文版的封面上,画的是一个人偶，它被吊在几根从“基因”一词延伸下来的线的末端而法文版的封面上,画的是戴着圆顶礼帽,背后插着发条钥匙的小人。我后来把这两个封面做成了幻灯片，用来说明我“不想”表达的意思具体是什么。
所以，对西蒙斯的回应是：他对“他认为是我说的话”所做的批评当然是正确的,但我实际上并没有这么说过(Ridley 1980)。毫无疑问，我对最初产生的误解也负有部分责任，但我现在只能主张,让我们暂且撇开来自该词语日常用法的先人之见——毕竟“大多数人对计算机一无所知”(Weizenbaum 1976， p.9)——并实实在在地去阅读一些关于机器人和计算机智能的最新精彩文献吧(例如Boden 1977; Evans 1979; Hofstadter 1979)。
当然，哲学家们可能会再一次就计算机以人工智能的方式运行的最终确定性进行一番辩论,但如果我们真要将之提升到那种哲学层面，那么对许多人来说，相同的辩论也可以围绕人类智能展开(Turing 1950)。他们会问,是什么区分了大脑和计算机?又是什么区分了教育和某种形式的编程？如果不把大脑在某种程度上等同于一台编程化的控制机器，就很难对人脑，人类的情感、感觉，表面上的自由意志给出一个非超自然的解释。天文学家弗雷德·霍伊尔爵士(SirFred Hoyle 1964)非常生动地表述了在我看来任何演化论者对神经系统都会有的看法：
回溯(演化过程)，给我留下深刻印象的是化学反应如何让位于电反应。我们把最初的生物完全描述为“化学反应”，这并非没有道理。虽然电化学过程在植物中很重要，但从数据处理的意义上讲,有组织的电反应从未踏足或施用于植物界。但是,可以四处活动的生物一出现在这个世界上,原始的电反应就开始承担重任了……原始动物拥有的最初的电子系统本质上是导向系统，在逻辑上类似于声呐或雷达。当我们研究进一步演化的动物时，会发现其电子系统不仅被用于导向，还被用于引导动物寻找食物。
这种情形类似于一枚制导导弹，其任务是拦截并摧毁另一枚导弹。正如现代战争在攻防两方面都愈加精细化一样，动物的演化发展也是如此。随着精细化程度日益提升,电子系统势必进一步优化。自然界中发生的情况，与电子技术在现代军事应用中的发展历程如出一辙……如果不是由于丛林中充斥着你死我活的生存竞争，我们无法拥有现如今的智力水平,无法探究宇宙的结构或者欣赏贝多芬的交响乐,我觉得这种想法引人深思……从这个角度来看，有时许多人会问的一个问题——计算机会思考吗？——就有点讽刺意味了。当然，这里说的计算机指的是我们自己用无机材料制造的那种。可问这种问题的人究竟认为他们自己是什么？其实我们自己也不过是计算机而已，只是比我们目前会制造的任何事物都要复杂得多。请记住，我们的人造计算机工业只有二三十年的历史，而我们自己则是一个已经周行不殆数亿年的演化系统的产物(pp.24-26)。

其他人可能不赞同这个结论，但我怀疑，如果你真的不赞同，那么唯一的替代选择就是去信教了。无论这场辩论的结果如何，让我们回到基因和本章的主要观点上,决定论与自由意志的问题并不会因为你将基因视为因果主体，不将环境视为决定因素而受到任何影响。
不过，正所谓无风不起浪。功能行为学家[和“社会生物学家”肯定是说过一些不妥的话，才活该被贴上基因决定论的标签。或者，如果这纯属误会，那么一定得有一些合理的解释，因为即使是在基因迷思和计算机迷思这两大文化迷思联手蛊惑的情况下，如此普遍的误解也不会无缘无故地产生。就我个人而言，我想我明白个中缘由。这个原因说来还颇为有趣，我将用本章余下的篇幅加以讨论。这种误解源于我们谈论另一个完全不同的话题，即谈论自然选择时采用的方式。这导致基因选择论（一种表述演化的方式)被误认为基因决定论（一种关于发育的观点)。像我这样的人会不断地假设基因是“为了”这个目的或那个目的而存在的。于是我们给人的印象便是痴迷于基因和“基因编程的”行为。如果把这一点和两种盛行的迷思相结合种是基因具有加尔文主义式的决定性,另一种则是把“预编程”的行为等同于迪士尼乐园里活动木偶式的做派，那么我们被指责为“基因决定论者”又有什么好奇怪的呢？
那么，为什么功能行为学家总是三句不离基因呢？因为我们对自然选择感兴趣，而自然选择就是基因的差异化存续。如果我们要频繁讨论一种行为模式通过自然选择加以演化的可能性，我们就必须假设在表现这种行为模式的趋向或能力方面存在遗传变异。这并不是说,任何特定的行为模式都必须有这样的遗传变异才会实现，而只是说。如果我们将行为模式视为一种达尔文式适应，那么在这一模式尚未产生的过去某刻就一定先有过遗传变异。当然，这种行为模式未必是达尔文式适应，在这种情况下，这个论点就不适用了。
顺便说一句,我应该为自己把“达尔文式适应”与“自然选择产生的适应”两个说法相等同的做法做一番辩护，因为古尔德和列万廷(Gould and Lewontin 1979y最近还强调了达尔文自己思想的“多元”特征,并对此大为称许。的确,达尔文,尤其是在其晚年,因为备受批评——我们如今已知这些批评多为谬误——而对“多元论”(pluralism)做出了一些让步，不再认为自然选择是演化中唯一重要的驱动力。以至于历史学家R.M.扬(网页链接 1971)对此讽刺道：“《物种起源》第六版的书名大概是印错了,应该是‘论依据自然选择和其他所有方法实现的物种起源”才对。”因此，将“达尔文式演化”与“通过自然选择实现的演化”等同使用，可以说是不正确的。但“达尔文式适应”就另当别论了。适应不可能由随机漂变产生，也不可能由我们所知的，除自然选择之外的任何其他现实的演化力量产生。的确,达尔文的多元论确实曾短暂地默许了另一种在原则上可以导致适应的驱动力存在，但与这种驱动力密不可分的名字是拉马克，而非达尔文。显然，“达尔文式适应”除了自然选择所产生的适应外，别无他意，我也正是在这个含义上使用这个术语。在本书中的其他几处(例如在第 3章和第6章),我们将通过区分一般的演化和特定的适应演化来平息显而易见的争议。例如,中性突变(neutral mutation)的固定可以被视为演化,但它不是适应演化。如果一个对基因置换感兴趣的分子遗传学家、或者一个对长期趋势感兴趣的古生物学家，与一个对适应感兴趣的生态学家争论，他们很可能会发现彼此之所以陷人鸡同鸭讲的窘境，仅仅是因为他们各自所强调的是演化含义的不同方面。
“从众、仇外和攻击性基因之所以被简单地假定为人类基因,是因为理论需要它们是，而并非因为存在任何证据能证明它们是。”(Lewontin 1979b.)1这个批评对E.O.威尔逊来说还算公允，至少不算太刻薄。除了可能带来令人遗憾的政治影响之外，对仇外心理或任何其他人类性状可能具有的达尔文式存活值进行谨慎推断并没有什么错。而且，无论你多么小心谨慎，如果没有预先假设某个性状变化存在遗传基础，那你也根本无法着手推测其存活值。当然，仇外心理可能并非遗传变异所致,它甚至也可能不是达尔文式适应,但是,如果我们不假定它有某种遗传基础，我们甚至无法就它是达尔文式适应的可能性展开讨论。列万廷本人(Lewontin 1979b)也和其他人一样表达过这一观点：“为了使一种性状通过自然选择实现演化，在种群中势必先存在这种性状的遗传变异。”此处所说的“种群中存在性状X的遗传变异”其实和我们讨论时用的简化表述“以X为目标的基因”是同一个意思。

既然将仇外心理视为一种性状会遭人非议，那我们不妨换一种行为模式进行讨论,其即使被视为达尔文式适应,也不会遭人忌惮。蚁狮挖陷阱的行为显然是一种为了捕捉猎物而形成的适应。蚁狮是脉短目昆虫的幼虫,其一般外貌和行为方式如同一个小小的外太空怪物。它们是“守株待兔”式的捕食者，会在松软的沙地上挖坑，诱捕蚂蚁和其他小型昆虫。这个坑几乎呈完美的圆锥形，它的侧面坡度非常陡。猎物一旦掉进去，就爬不出来了。蚁狮就藏身于坑底的沙子下面，用它那颇具恐怖电影风格的大颚猛地钳住任何落入陷阱的猎物。
挖坑是一种复杂的行为模式，需要花费时间和精力，并且满足可被承认为适应的最严格标准(Williams 1966; Curio 1973)。那么,它一定是通过自然选择演化而来的。这是如何发生的呢？具体的演化细节对于我此处想要表述的寓意而言并不重要。可能存在一种蚁狮的祖先，它并不挖坑，只是潜伏在沙子表层之下，等待猎物不小心从它头顶经过。事实上，有些种类的蚁狮现在仍在这样做。后来,在沙地上挖出一个浅洼地的行为可能受自然选择青睐，因为这种洼地可以略微阻碍猎物逃脱。经过多代累积,这种行为逐渐在程度上有所变化,以至于原本较浅的洼地变得更深更宽。这不仅阻碍了猎物的逃脱，还增加了猎物一开始就可能陷入的捕捉区域的面积。再后来,挖坑行为又发生了变化，结果蚁狮挖出的坑变成了一个陡峭的圆锥形，内侧还铺着极细的流沙，让猎物无法爬出来。
上一段落没有什么值得争论之处。其被视为对我们无法直接观察到的历史事件的合理推测，而且这个推测很可能是成立的。它之所以被视为无争议的历史推测而被人们接受，一个原因是它没有提到基因。但我的观点是,除非演化途径的每一步都伴随着行为背后的遗传变异,否则上述历史，或者任何类似的历史，都不可能发生。蚁狮挖坑只是我可以选择的成千上万个例子之一。除非发生遗传变异,否则自然选择不能引起演化变化。由此可见，无论你在哪儿发现了达尔文式适应，都一定伴有相关性状的遗传变异。
还没有人对蚁狮的挖坑行为进行过遗传学研究(J.Lucas,私人通信)。如果我们只是想要让自己确信行为模式有时伴随遗传变异,那么殊无必要开展此类研究。只要上述论证让我们相信这是一种达尔文式适应就足够了（如果你不相信挖坑是这种适应，只要换一个你能信服的例子就可以了）。
我刚才用了“有时”伴随遗传变异这个说法，这是因为，就算我们今天对蚊狮进行遗传学研究，也很可能不会发现与挖陷阱行为相关的遗传变异。一般说来，我们可以预料，如果存在有利于某种性状的强选择,那么自然选择施加影响以引导该性状演化的原始变异恐怕早已磨灭。这就是我们所熟悉的“悖论”(仔细想想也不是悖论):强选择下的性状往往具有较低的遗传率(Falconer 1960); “自然选择介导的演化会破坏它赖以存在的遗传方差" (Lewontin 1979b)。功能假说经常涉及的表型性状，比如拥有眼睛，在种群中几乎是普遍存在的因此也就没有当下与之对应的遗传变异。当我们推测或建立适应的演化产物的模型时,我们谈论的必然是一个存在相应遗传变异的时点。在这样的讨论中,我们势必或隐或显地假定,存在一些基因“以我们所探讨的适应为目标”。
有些人可能会回避把“变异X中基因所做的贡献”等同于“一个或多个以X为目标的基因”。但这只是一种遗传学的惯例，且对其仔细考量一番就会发现，这样做几乎是不可避免的。除了在分子层次上，一个基因被认为直接产生一个蛋白质链，遗传学家从来不会直接探讨表型单位，相反，他们论及的总是差异。当遗传学家谈到果蝇“以红眼为目标”的基因时,他说的并不是为合成红色素分子提供模板的“顺反子”(cistron),而是在含蓄地说:这一果蝇种群存在眼睛颜色方面的差异;在其他条件相同的情况下,携带这种基因的果蝇比没有这种基因的更有可能长出红眼来。这就是当我们说“以红眼为目标的基因”时所谓何意。上文给出的恰好是一个形态学而非行为学的例子，但这也完全适用于行为方面。一个“以行为X为目标”的基因,就是“以产生这种行为所依托的形态和生理状态为目标”的基因。

一个相关的问题是，使用单基因座（locus)模型只是一种概念上的便利,对适应假说而言如此,对普通的种群遗传模型而言也如此。当我们在适应假说中使用“单基因”这个词时，我们并无意将单基因模型与多基因模型进行对照。通常,想以基因模型来表明一种看法,要将其与非基因模型，例如“有利于物种”的模型进行对照。要说服人们应该从基因的角度而不是从物种利益的角度来进行思考已经相当困难了。这时候如果一上来就试图让他们搞清楚多基因的复杂性，那只能是劳而无功之举。当然，劳埃德（Lloyd 1979 y"所说的“单一基因分析模型”(OGAM)也并不是基因准确性方面的定论。我们最终无疑得面对多基因座的复杂性。但是，相比那些全然罔顾基因的适应性推理模型，OGAM 还是更为可取，这是我在此处唯一想阐明的。
同样，我们可能会发现有人强烈质疑我们，要我们以实际证据证明我们所“宣称”的, “以我们关注的某些适应为目标的基因”确实存在。但是,这种质疑,如果真可称其为质疑的话,也应该是针对整个新达尔文主义的“现代综合论”和整个群体遗传学的。从基因的角度来描述一个功能假说，其实根本就不是对“基因”下什么强有力的断言,这只是明确地提出一个假设,而这个假设正是现代综合论中不可分割的一部分，尽管它有时较为隐晦。
确实,有少数学者已对整个新达尔文主义的现代综合论发起了这样的挑战，并声称自己不是新达尔文主义者。古德温（Goodwin1979)2在与德博拉·查尔斯沃思(Deborah Charlesworth)四等人的一次公开辩论中说：“新达尔文主义有一个不能自洽之处……在新达尔文主义中,我们没有给出任何从基因型产生表型的办法。因此,这个理论在这方面是有瑕疵的。”当然，有一点古德温说得很对，发育是极其错综复杂的，我们还不太清楚表型是如何产生的。但这些表型确实产生了,而基因确实对其变化起着重要作用,这些都是不争的事实。而这些事实正是我们所需要的，足以使新达尔文主义自洽。按照古德温的逻辑，他也可以说，在霍奇金(Hodgkin)和赫胥黎(Huxley)研究出神经冲动是如何激发的之前，我们无权相信神经冲动能控制行为，这很没道理。当然，如果我们知道表型是如何形成的，那再好不过，但是，当胚胎学家对该问题的答案孜孜以求时，目前已知的遗传学事实足以让我们其他人继续秉持自己的新达尔文主义信条，只要将胚胎发育视为一个“黑盒子”就行。目前没有一种与新达尔文主义竞争的理论被认为是可以“自洽”的。
由于遗传学家关注的始终是表型差异,因此我们不必害怕预设基因具有无限复杂的表型效应,而且只有在高度复杂的发育条件下,这些表型效应才会显现出来。最近，我和约翰·梅纳德·史密斯教授一起，在一群学生面前，与两位“社会生物学”的激进批评者进行了公开辩论。在讨论中，我们一度试图明确，即使 X 是一种复杂的、习得的行为模式，我们谈论“以X为目标”的基因也并不是什么奇谈怪论。梅纳德-史密斯举了一个假设性的例子，提出了“与系鞋带技能对应的基因"。这种肆无忌惮的基因决定论令现场一片哗然！空气中充斥着一种“果然如此”的氛围，学生们最糟糕的怀疑终于坐实了这是何等大快人心啊。他们带着兴奋之情的怀疑之声淹没了我们平静而耐心的解释——当我们预设有一种基因以让我们获得系鞋带之类的技能为目的时，这只是一种“适度”的表述而已。在此，就让我用一个听起来更离经叛道但实际上无伤大雅的思想实验(Dawkins 1981)来解释这一点吧。
阅读是一种极其复杂的习得技能，但这本身并不能成为怀疑阅读基因存在可能性的理由。为了证明阅读基因的存在,我们所要做的只是发现一个以“不阅读”为目标的基因，比如一个导致特定阅读障碍的基因。这样一个阅读障碍者除了不能阅读以外,可能在其他各方面都是正常且聪慧的。如果这种类型的阅读障碍表现出孟德尔式的遗传特征,没有遗传学家会为此大惊小怪。显然,在这个例子中,基因只会在包含正常教育体制的社会环境中体现其效应。在史前环境中,它可能要么没有可检测到的效应,要么有一些不同的效应,比如被穴居人里的遗传学家称为“无法解读动物脚印的基因”。在我们所接受教育的环境中,它被称为“阅读障碍”基因应最为恰当,因为阅读障碍是其最显著的后果。类似地，一个导致完全失明的基因也会阻碍阅读，但将它视为以“不阅读”为目标的基因显然并无意义。原因很简单，阻碍阅读并不是其最显著的或最令人困扰的表型效应。

回到我们关于特定阅读障碍基因的问题上，根据遗传学术语的一般使用惯例，位于同一基因座上的野生型基因，即其余人群拥双份的基因,便可被恰如其分地称为“阅读基因”。如果你对此表示反对,你肯定也反对我们所说的孟德尔豌豆的“高茎基因”,因为在这两种情况下,命名背后的逻辑是相同的。在这两种情况下,我们感兴趣的特征都是一种差异，而且这种差异只有在某种特定的环境中才会显现出来。至于为何一个如此简单的单基因差异，却能产生如此复杂的影响，比如决定一个人是否能学会阅读,或者他系鞋带的水平如何,其原因基本上可以这样说：这个世界的某个给定状态无论有多么复杂，此状态和彼状态之间的差异都可能只是由一些极其简单的事物引起的。[1]
我在前文中用蚁狮所阐明的观点具有普遍性。我也可以使用其他真实的或传说中的达尔文式适应的例子，这不成问题。为了进一步强调，我将再举一个例子。廷伯根[1]等人(Tinbergen et al. 1962)曾研究红嘴鸥(Larus ridibundus)的一种特定行为模式的适应性意义，即移除蛋壳。雏鸟孵化后不久，亲鸟就会用喙叼起空蛋壳，然后飞到远离鸟巢处将其抛弃。廷伯根及其同事为解释这种行为模式的存活值考虑了若干可能的假设。例如,他们认为空蛋壳可能是有害细菌的滋生地，或者锋利的蛋壳边缘可能会割伤雏鸟。但他们最终找到的证据支持这样一种假设：空蛋壳是一个明显的视觉标志，会将乌鸦和其他以雏鸟或鸟蛋为食的捕食者引到鸟巢来。他们进行了巧妙的实验,人工搭建了一些鸟巢，并分成放有空蛋壳和没有空蛋壳的两组,结果表明,有空蛋壳的鸟巢内的鸟蛋确实比没有空蛋壳的那组更容易受到乌鸦的攻击。他们由此得出结论,自然选择青睐成年红嘴鸥移除蛋壳的行为，因为以前那些无此行为的成年鸥所养活的雏鸟会较少。
就像蚁狮挖坑的例子一样，还没有人对红嘴鸥移除蛋壳的行为进行过遗传学研究。没有直接的证据表明,这种移除蛋壳趋向的变化可以实现纯育。但显而易见的是，假定其如此,或曾经如此,对廷伯根假说的成立至关重要。廷伯根的假说通常用不带基因的说法表述,并不是特别有争议。然而，就像所有被廷伯根否决的关于这一行为的其他功能性假说一样,这个假说从根本上说也建立在这样一个假设之上：在很久以前，一定曾有一些红嘴鸥具有移除蛋壳的遗传倾向，而另一些则具有不移除蛋壳或者不充分移除的遗传倾向。所以，一定曾经有过“以移除蛋壳为目标”的基因。
在这里，我必须提醒读者。假设我们真的做了一项现代红嘴鹏移除蛋壳行为的遗传学研究。对此,行为遗传学家所梦寐以求的是找到一个简单的孟德尔式突变，它从根本上改变了红嘴鸥的行为模式，甚至完全消除了这种行为。根据前文提出的论点，这个突变实际上是一个“不以移除蛋壳为目标”的基因，那么根据定义，它的野生型等位基因将被称为“以移除蛋壳为目标”的基因。但这正是我要提醒读者注意的地方。我们绝对不能由此得出结论,说这个“以移除蛋壳为目标”的特定基因座,就一定是自然选择在该适应演化过程中施加作用的那些基因座之一。相反，似乎更有可能的是，像移除蛋壳这样复杂的行为模式一定是通过对大量基因座的选择建立起来的,且每个基因座彼此间影响甚微。一旦这一行为复合体建立起来，不难想象，一个关键的单点突变就足以破坏其效应。遗传学家只能利用那些他们可获取的遗传变异来开展研究。他们还相信,自然选择在造就演化变化的过程中，必定也曾对类似的遗传变异施加过作用。但是，他们没有理由相信,控制适应的当前变异的基因座,就是最初在适应建立过程中自然选择所施加作用的基因座。
不妨考虑单基因控制复杂行为最著名的例子，即罗森布勒(Rothenbuhler 1964）四的卫生蜂。之所以使用这个例子，是因为它很好地阐明了一个高度复杂的行为差异是如何由单基因差异引起的。棕色品系（Brown strain)蜜蜂的卫生行为7涉及整个神经肌肉系统，但根据罗森布勒的模型，之所以它们会实施这种行为而万斯科伊品系（Van Scoy）蜜蜂不实施，仅仅是因为两个基因座上的差异。一个基因座决定揭开内有病蛹的蜂室口蜡盖的行为，另一个基因座则决定揭开蜂室口的蜡盖后移除病蛹的行为。因此，我们完全可以想象存在一种青睐揭开蜂室口蜡盖的行为的自然选择，还有一种青睐移除病蛹行为的自然选择,这意味着自然选择过程是针对这两个基因及其各自等位基因展开的。但我想说的是，尽管这种情况可能会发生,但从演化的角度来看，它不太有吸引力。当前的揭开基因和移除病蛹基因很可能并没有参与那个最初引导演化将这两个行为捏合在一起的自然选择过程。